Pongo pygmaeus pygmaeus.

Orangután de Sumatra

• Pongo pygmaeus. Orangután de Borneo.
• Pongo pygmaeus pygmaeus Linnaeus, 1760 Orangután de Borneo Noroccidental. La población actual puede rondar los 3.000-4.500 individuos. Dos mil de ellos en  Batang Ai National Park y Lanjak-Entimau Wildlife Sanctuary (Sarawak, Malasia). 
• Pongo pygmaeus wurmbii Tiedeman, 1808 Orangután de Borneo Suroccidental.
• Pongo pygmaeus morio Owen 1837. Orangután de Borneo del Este.
• Pongo abelii Lesson, 1827 Orangután de Sumatra
• Pongo tapaluniensis sp nov Nurkahyo et al, 2017. Orangután de Tapanuli, Sugi Tonga, Marancar, Batang Toru, Sumatra. La población actual es inferior a 800 individuos. Más pequeño y esbelto y con menos pelo que las otras especies. Genéticamente más cercano al orangután de Borneo. Se separó del resto de los orangutanes hace ca 3,38 Ma.

Distribución, diversidad genómica y estrucutra poblacional de Pongo. El contorno, indica la extensión de Sunda durante el Último Glacial Máximo. Nater et al (2017).

• Según Nater et al (2017), la separación entre los orangutanes de Borneo y Sumatra se produjo hace ca 674 ka.

Orangután de Tapanuli

Orangután de Borneo (Isla de Kaja) utilizando un arma para pescar. Foto: Gerd Schuster.

Solapamiento entre neandertales y sapiens. O. Jöris et al (2011).

Desaparición de los contemporáneos del sapiens. Los modernos llegaron a Australia hace 45 ka y a Flores hace 12ka.

• Relación directa entre el sapiens y la desaparición de sus contemporáneos.
• Los neandertales fueron animales cazados por los sapiens (Policarp Hortolá y Bienvenido Martínez-Navarro, 2013). Se presenta la extinción de los neandertales como una mera rama de la extinción de la megafauna del Cuaternario.
• No está confirmada la coexistencia de neandertales y sapiens, salvo en momentos y lugares muy concretos.
• Contrapuesta a la anterior, absorción por mezcla genética e hibridación.
• Para Paola Villa y Wil Roebroeks (2014) complejos procesos de mestizaje y asimilación pueden haber sido responsables de la desaparición de la morfología neandertal específica del registro fósil.
• Varias nuevas dataciones apoyan la idea de cierta superposición cronológica entre AMH y los neandertales, que pudo haber permitido el mestizaje y la interacción cultural en Europa occidental: Por ejemplo, el niño neandertal de Spy se data en 38494-36870 y 40490-37297 cal BP (Crevecoeur et al, 2010), mientras que varios yacimientos protoauriñacienses se han datado en 41,5-39,9 ka cal BP (Banks, d’Errico y Zilhão, 2013).
• Ver una discusión detallada en Zilhão, 2014
• En fósiles de neandertales tardíos (como Vindja y St. Césaire) pueden apreciarse algunas características anatómicas similares a las de los HAM, y viceversa algunos rasgos neandertales están presentes en los primeros especímenes de humanos modernos en Europa, lo que apoya la hipótesis de un cierto grado de mezcla entre los dos grupos.
• Los estudios genéticos indican introgresión neandertal en el HAM no africano. Algunos genes neandertales pudieron haber sido favorecidos por la selección natural, y posiblemente jugaron un papel en el desarrollo del sistema inmunológico de los HAM o en las adaptaciones a la luz UV. La contribución genética neandertal pudo haber sido mayor hace 40 ka de lo que sugieren las actuales estimaciones debido a algún grado de esterilidad híbrida masculina.
• La diversidad genética mitocondrial de ocho HAM datados en ca 38-4,5 ka ha resultado ser 1,5 veces superior a la de cinco neandertales europeos datados en 70-38 ka. Un genoma de alta cobertura de un neandertal de Altai, también sugiere una baja diversidad genética que podría indicar tamaños de población pequeños (Kay Prüfer et al, 2013). Esta diferencia en el tamaño de las poblaciones pudo haber contribuido a la absorción de las poblaciones neandertales.
• Ver Jean-Pierre Bocquet-Appel y Anna Degioanni (2013)
• Los sapiens pudieron transmitir sus enfermedades infecciosas a otras especies (Charlotte Jane Houldcroft y Simon Underdown, 2015; Sullivan et al, 2017).

• Relación indirecta. Ocupación del mismo nicho ecológico.
• Según Banks et al (2008) neandertales y sapiens coincidían en el mismo territorio antes y durante el evento frío Henrich H4 (38-35 ka). En un periodo de escasez de recursos cárnicos, la menor dependencia del sapiens de estos recursos facilitó una mayor supervivencia (Hockett y Haws, 2005). Por otra parte, la mayor masa corporal del neandertal requería un mayor aporte alimenticio.
• Drucker et al (2017) sostienen que la dieta del sapñiens se componía básicamente de mamut y plantas, igual que la de los neandertales.
• Los HAM muestran una mayor proporción de  nitrógeno-15 en el colágeno óseo y se ha especulado que esto se debe a una dieta más variada, incluyendo el pescado. Sin embargo,  Hervé Bocherens, Dorothée G. Drucker y Stéphane Madelaine (2014) consideran que el responsable de este patrón es un cambio en el nitrógeno-15 en la base de la red alimentaria terrestre. Tal cambio isotópico en el ecosistema terrestre pudo ser debido a un aumento de la aridez durante el tiempo de la deposición de las primeras capas auriñacienses.
• La utilización del fuego era sistemática en el HAM y eventual en el neandertal, lo que podría indicar un menor uso de los alimentos cocinados en estos últimos y por tanto un menor aprovechamiento de los recursos.
• La desaparición de las poblaciones arcaicas, incluyendo los neandertales, se explica de forma rutinaria en términos de superioridad de los HAM (Gilpin et al, 2016), que habrían desarrollado en África tradiciones culturales complejas y se habrían equipado con capacidades cognitivas que les permitieron su expansión a nivel mundial. El registro arqueológico de la MSA, en comparación con el del PM de Europa y Asia occidental probaría esta superioridad en una amplia gama de dominios, entre los que se incluyen:
  
  • La inventiva y la capacidad de innovación.
  • Las capacidades simbólicas y lingüísticas complejas.
  • Las estrategias de caza más eficientes.
  • La explotación de una amplia gama de recursos que incluyen las plantas y los recursos acuáticos.
  • La tecnología de proyectiles.
  • El tratamiento térmico de materias primas líticas.
  • La tecnología enmangamiento.
  • La capacidad de planificación, incluyendo redes sociales más amplias, como se muestra por las grandes distancias de transporte de materias primas.
  • La flexibilidad para adaptarse a diferentes ambientes.
  • La capacidad de memoria.
  • Un tamaño de población más grande.
  En 2000 McBrearty y Brooks sostuvieron que estos comportamientos eran ya visibles en la MSA africana, una visión impugnada por Klein quien ha destacado una emergencia posterior. En 2003 D'Errico sostuvo que rasgos comparables también se producen en el registro neandertal.
  Las explicaciones para la desaparición de los neandertales, basadas en la arqueología, son defectuosas. Se basaron en muchos menos datos de los que tenemos disponibles hoy en día. El uso de ocre, de ornamentos personales, la producción de herramientas de hueso y técnicas complejas de enmangamiento fueron parte del repertorio neandertal ya antes de la llegada del HAM al oeste de Eurasia. Algunas manifestaciones como la producción de hojitas, los adornos de hueso perforado o los suavizadores de cuero hechos de hueso (lissoirs; Soressi, 2013) pudieron ser transmitidos culturalmente al HAM. La tergiversación de la capacidad cognitiva de los neandertales puede estar relacionada con la tendencia de los investigadores a comparar los neandertales, que vivieron en el PM, con los HAM del PS y no con sus contemporáneos en otros continentes. Sin embargo, el arte figurativo que solo el sapiens desarrolla, es un indicio de una superior cohesión social.
  
  En los siguientes veinte mil años después de la llegada del HAM a Australia, sus descendientes produjeron un registro con muy pocos indicios de "modernidad": Casi no hay evidencia de complejos líticos y tecnologías orgánicas y desconocían el arco y la flecha. El registro de Tasmania es similar al del PM, pero carece de sus puntas de piedra y tecnología Levallois. Tampoco hay evidencia arqueológica directa de enmangamiento o uso de resinas o masillas para el encolado. Carece de hojas, microlitos, proyectiles, herramientas de hueso con mango y adornos de hueso tallado, no hay hogares limitados por piedras ni una organización espacial estricta y no se percibe ningún cambio tecnológico durante al menos 25 ka.
• Mayor tasa de natalidad del sapiens. Además en los sapiens estaban ausentes las prácticas caníbales (solo incorporadas tardíamente en algunos grupos, pero por motivos culturales y no alimenticios).
• Kuhn (2013), apunta a razones demográficas. Mellars y French consideraron que las poblaciones de HAM que penetraron en Europa eran al menos diez veces mayores que las poblaciones neandertales locales. Su metodología fue discutida por Dogandžić y McPherron (2013). En otro estudio, de un area de unos 5.000 km2, Conrad, Bolus y Münzel (2012) concluyeron que las densidades de la población neandertal en la región fueron uniformemente bajas, menores que en el Auriñaciense.
• Gipin, Feldman y Aoki (2016) han desarrollado un modelo que muestra como las poblaciones pueden ser sustituidas por otras mucho menores en tamaño, pero con un mayor nivel cultural relativo. Otro modelo destaca la importancia del canibalismo neandertal (Agustí y Campillo, 2016).
• No hay relación entre la llegada del sapiens y la extinción de sus contemporáneos. Extinción eco-económica de la especie precedente por motivos climáticos, ecológicos, alimenticios (por ejemplo, El Zaatari et al, 2016). En contra de esta opinión, puede aducirse que los neandertales superaron exitosamente eventos climáticos muy parecidos a lo largo de su historia.
• Hace 50.000 años, Eurasia estaba poblada solo por neandertales. Esta especie padeció por entonces un evento de extinción. Refugiados en algún lugar del sur de Europa, pequeños grupos consiguieron expandirse nuevamente hacia el norte y el centro y a otros lugares del sur de Europa en los siguientes diez mil años. Hace 30.000 años, Eurasia estaba poblada por sapiens y los neandertales había desaparecido prácticamente. Entre 74 ka y 59 ka, se produjeron drásticos cambios climáticos (aridez, frío, estepa-tundra). Otras fases frías se produjeron entre 44.000-37.000 años y 27.000-16.000 años. Las últimas poblaciones neandertales quedaron aisladas en el sur de la Península Ibérica, Balcanes, Crimea, Cáucaso, etc., donde desaparecieron por enfermedad, competencia, consanguinidad… Fueron incapaces de sobrevivir en ambientes donde no había escondites (debido a la ausencia de vegetación alta) y donde había que recorrer grandes distancias para encontrar rebaños. (Finlayson, 2010).
• Todos los fósiles neandertales de más de 48 ka, y los hallados en Asia, tenían un mayor nivel de diversidad genética que los fósiles europeos posteriores, lo que sugiere que los neandertales pasaron por un cuello de botella donde un porcentaje importante de la población pereció. Los individuos que sobreviven a un cuello de botella poblacional son poco diversos genéticamente, lo que hace que sea difícil para ellos para evolucionar y adaptarse a un entorno cambiante.
• Según John E. Faa et al (2013), el conejo fue parte fundamental de la dieta de los sapiens modernos en la península ibérica; sin embargo, no fue consumido por los neandertales. En una crisis climática que provocó la extinción de los grandes mamíferos, los conejos y otros animales pequeños se convirtieron quizá en un último recurso que los neandertales no supieron aprovechar.
• Se ha especulado con la relación entre la desaparición de los neandertales y la supererupción volcánica llamada Campaniano Ignimbrita hace unos 40 ka (por ejemplo, Benjamin A. Black, Ryan R. Neely y Michael Manga, 2015), pero lo cierto es que la población neandertal comenzó a desaparecer mucho antes. El descubrimiento de depósitos de cenizas por encima de las capas Uluzziense, Proto-Auriñaciense, Paleolítico Superior Inicial y Dabban, en Haua Fteah (Libia) y en Europa Central (Klissoura, Golema Pesht, Kozarnika y Tabula Traiana) combinado con los depósitos de tefra anteriores del Proto-Auriñaciense (en Serino y Castelcivita, en Italia) y el Paleolítico Superior Inicial (en Kostenki-Borschevo, Rusia) muestran que ni los neandertales ni los HAM se vieron afectados negativamente por el enfriamiento climático debido al evento Heinrich 4 y la erupción Campaniano Ignimbrite. Tampoco hay evidencias de que la erupción del Toba, hace 75 ka afectase a las poblaciones de HAM o neandertales.
• Los grandes carnívoros no influyeron en la extinción de los neandertales (Camarós et al, 2017).
• Para Eiluned Pearce, Chris Stringer y R. I. M. Dunbar (2013) el volumen de encéfalo dedicado a las capacidades intelectuales era menor en el neandertal que en el sapiens (pero Traynor et al, 2015). Si tenemos en cuenta que existe una proporción entre el volumen cerebral disponible para las relaciones sociales y el tamaño del grupo, se sigue que los grupos neandertales eran menos numerosos. Mientras que el número de Dunbar para el sapiens es 150, para el neandertal es 120.
  • El tamaño del grupo tiene implicaciones en las posibilidades comerciales, el acceso para forrajeo a zonas distantes y en la adquisición y conservación de innovaciones. Además los grupos más pequeños son más vulnerables a las fluctuaciones demográficas.
  • La solución evolutiva de los neandertales a los problemas ecológicos, en lugar de aumentar las habilidades sociales y el tamaño del grupo, como hizo el sapiens, fue continuar mejorando la visión y las aptitudes físicas, en línea con la tendencia evolutiva ancestral.
• Takeru Akazawa, Hiroki C. Tanabe, Naomichi Ogihara e Hideaki Terashima (2014) atribuyen el contraste entre una sociedad triunfante de HAM y la extinción neandertal a una diferencia en la capacidad de aprendizaje entre las dos poblaciones.
• Para Juko Ando los neandertales aprendían de forma social, por imitación, mientras que los HAM además aprendían de forma individual por la enseñanza de un maestro. Comunica un estudio que prueba la mayor eficiencia de la instrucción por parte de un maestro a la simple imitación.
• Basándose en el modelo de Bateson sobre la evolución del aprendizaje, Keiichi Omura examina y modifica la hipótesis de la evolución cultural acumulativa propuesta por Tomasello con el fin de construir una hipótesis sobre la diferencia de capacidad de aprendizaje entre los neandertales y los humanos modernos. Propone que la habilidad más importante que se requiere para la realización plena del aprendizaje cultural acumulativo es la capacidad de objetivar y manipular las relaciones entre la cultura y el medio ambiente, lo que podría ser exclusivo del HAM.
• Según se deduce del estudio de sus mitocondrias, los neandertales producían un exceso de calor, que pudo haber sido ventajoso en épocas frías, pero que pudo perjudicarles en momentos de calor.
• Procesos demográficos selectivamente neutrales (Oren Kolodny y Marcus W. Feldman, 2017). En un modelo estadístico en el que los neandertales se mantienen circunscritos al mismo territorio, mientras los Homo sapiens migran en un constante flujo de pequeños grupos desde África y en el que un área es ocupada por un grupo al azar cada vez que se produce un evento de extinción local de cualquiera de las dos especies, el reemplazo de los neandertales por los HAM no precisa de una ventaja evolutiva.
• Causas multifactoriales.

A la izquierda, extensión de los neandertales antes, durante y después del evento H4. A la derecha, de los sapiens.

Izquierda Sangiran 17. Derecha Broken Hill Homo rhodesiensis

Niño de Mojokerto

1. Hipótesis de la desecación de ciertos mares en esa época. Java está unida al continente por una plataforma continental poco profunda.
2. Se han encontrado elementos líticos y al Homo floresiensis en la isla de Flores que se encuentra aislada por aguas muy profundas. Si el Homo erectus fue capaz de construir balsas hay que concederle una capacidad cognitiva muy elevada. Los restos de Flores se han datado en 75 ka.

De arriba a abajo: Trinil, Sangiran 2, Sangiran 17

Hallazgos:

• Dubois descubrió cerca de Trinil fósiles humanos en 1891-1892, a partir de los cuales definió el Pithecanthropus erectus.
• Java Man, Pithecanthropus I, (Pithecanthropus erectus). Descubierto por Eugene Dubois en 1891 cerca de Trinil (Java). Holotipo de Homo erecuts. Su edad es de menos de 1 Ma. Calota gruesa con un perfil muy bajo, frontal muy huidizo y torus supraorbitario relativamente poco marcado; cresta sagital; ancho máximo en la base del cráneo; pómulos planos, con marcada tuberosidad cigomaxilar; marcado borde inferior orbital; falta de demarcación entre la región nasal y la región inferior de la cara; toro occipital muy marcado en forma de barra continua. Capacidad craneana 940 cc. Atribuido al sexo femenino. 
• El siguiente año se encontraron Trinil Fémur I, 12 metros abajo, de morfología similar a la de los humanos actuales, que pudo pertenecer a un individuo de 1,70 m y dos muelas.
• Trinil 3 (Fémur I). Fémur izquierdo completo pero patológico hallado en agosto de 1892. Para Ruff et al (2013, 2015) no corresponde con erectus y es más joven que el resto de la colección. Los niveles en el hueso de Ca y P indican que fue extraído de un diferente nivel estratigráfico (Bartsiokas y Day, 1993).
• Posteriormente se recuperaron otros cuatro fémures (Trinil Fémures II-V).
• Trinil 6 (Fémur II)
• Trinil 7 (Fémur III)
• Trinil 8 (Fémur IV)
• Trinil 9 (Fémur V)

• Josephine C. A. Joordens et al (2014) han informado de la existencia de un grabado geométrico (DUB1006-FL) en una concha de almeja de agua dulce de la colección Dubois (museo Naturalis, Leiden, Países Bajos) que reúne los hallazgos de Trinil. En esta colección se halló también evidencia del consumo de almejas de agua dulce (Pseudodon) utilizando dientes de tiburón para perforar la concha y cortar el músculo que las mantiene cerradas, y una herramienta de concha: una valva con signos de modificación por retoque (DUB5234-dL). Las ranuras en la concha DUB1006-FL, cada una de las cuales es de aproximadamente 1 cm de largo, muestran signos de envejecimiento significativo, y no hay espacios entre las vueltas, lo que indica que el grabador hubo de prestar atención a los detalles. El grabado probablemente se realizó en una cáscara fresca, con la mano diestra, utilizando un diente de tiburón, en una sola sesión, por una sola persona manteniendo firmemente la concha y la herramienta para cambiar de dirección. En aquel momento las líneas serían blancas sobre un fondo oscuro. En conjunto, los datos indican que el grabado fue realizado por el Homo erectus. Tanto el grabado como la forma de abrir las almejas, que requiere un alto nivel de destreza y conocimiento de la anatomía del músculo, sugieren un alto nivel de cognición y control neuromotor.

Cronología de fosiles asiáticos de Homo arcaico. Kaifu, 2017.

Ngandong. Solo: investigadores holandeses descubrieron más fósiles en la década de 1930 cerca de la aldea de Ngandong, en el río Solo. Hasta hace poco, se pensaba que representaban una población muy reciente, pero el trabajo de campo y los análisis más recientes sugieren que aquellos Homo vivieron, en algún momento entre 143-546 ka. 11 calotas y 2 tibias. Los cráneos tienen las superestructuras muy marcadas y sus bóvedas son ligeramente más altas. Capacidades en torno a 1.150 cc. La morfología parece corresponder a un estadio evolutivo final del erectus. Datados en 0,05 Ma.

• Ngandong-6. 1.251 cc.
• Ngandong-7. 1.013 cc.
• Ngandong-10. 1.135 cc.
• Ngandong-11. 1.231 cc.
• Ngandong-12. 1.090 cc.
• En Ngandong y en la localidad próxima de Matar se hallaron lascas y algunos núcleos rudimentarios (Fauzi et al, 2016).

Mojokerto.

• El niño de Mojokerto es un cráneo infantil descubierto en Perning (Mojokerto) en 1936, de 630 cc. Torus supraorbitario incipiente. Las teorías sobre la edad a la muerte van desde 1 hasta 8 años.

Estratigrafía de Sangiran y lugar del hallazgo de Bpg 2001.04. Zaim et al, 2011.

Colina de Sangiran, cuenca del río Solo, Java Central. Los fósiles recolectados por los granjeros para von Koenigswald, entre 1937-1941, se conservan en el Instituto Senckenberg de Frankfurt. Su valor científico queda disminuido porque se sabe muy poco sobre su procedencia estratigráfica. Entre 1976-1979 trabajó en la zona un equipo japonés-indonesio (Suzuki, 1985). Los fósiles de Homo provienen principalmente de la parte superior de la Formación Sangiran (Pucangan) y la parte inferior y media de la Formación Bapang (Kabuh).
Algunas mándíbulas tiene un aspecto masivo, con dientes de aspecto primitivo y de gran tamaño (Kaifu et al, 2005, Kaifu, 2006). Estos fósiles han originado polémicas muy interesantes sobre la posibilidad de que los australopitecos abandonaran África hace más de dos millones de años y recalaran en el sudeste asiático antes de que lo hiciera el género Homo. No obstante, se ha llegado al consenso de incluir a todos ellos en la especie Homo erectus. Sangiran 2 fue el primer ejemplar recuperado (1937). Datados en 1,51 Ma. (Larick et al, 2001) - 900 ka. (Hyodo et al, 1993).

Los ejemplares más importantes son:

• Sangiran 2, Pithecanthropus II. Descubierto por G.H.R. von Koenigswald en 1937 en Sangiran. La bóveda craneal es muy similar a la del primer cráneo del Hombre de Java, pero menos completa y con una capacidad craneal inferior: sólo 813 cc. 1,5 Ma.
• Sangiran 4. 908 cc. 1,6 Ma.
• Sangiran 10. 855 cc. 1,2 Ma.
• Sangiran 12. 1.059 cc. 1,1 Ma.
• Sangiran 17, Pithecanthropus VIII. Descubierto por Sastrohamidjojo Sartono en 1969 en Sangiran. Se trata de un cráneo casi completo, con una capacidad craneal de 1.004 cc. Es el fósil de erectus más completo de Java. Este cráneo es muy robusto. Tienen la cara prominente, muy ancha y bastante plana y los pómulos pronunciados. Sin asociación a instrumentos líticos. 1,3 Ma.
• Sangiran 31. Descubierto en 1979. Parte posterior de un cráneo. Paredes muy gruesas y torus occipital muy marcado.
• En 2001, aparecó Bpg 2001.04, un fragmento maxilar (preservando P3-M2), en la Formación Bapang, entre gravas cementadas en la zona Grenzbank. Dos metros por encima del punto del hallazgo, una datación 40 Ar / 39 Ar ha producido una edad de 1,51 ± 0.08 Ma. Los patrones dentales sugieren una demo diferente a la representada por los anteriores hallazgos (Zaim et al, 2011).
• En 2016, se recuperó un cráneo adicional, de unos 800 cc.

Ngebung.

• Diente humano junto con una industria lítica muy rica de Modo 1 y numerosos restos de fauna.
• La presencia lítica es una particularidad de este yacimiento ya que en Java los artefactos son raros.

Sambungmacan. 0,2 Ma. La morfología de los cráneos es intermedia entre los más antiguos y los más recientes de Ngadong, lo que puede apoyar la hipótesis del aislamiento de las poblaciones de Java.

• Sm-1 (1973). Calota asociada a dos restos líticos. 1.200 cc-
• Sm-2 (1977). Fragmento distal de diáfisis de tibia con morfología moderna.
• Sm-3 (1997). Cráneo. 917 cc.
• Sm-4 (2003). Cráneo. 1.007 cc.

Ngawi.

• Calota de individuo adulto.

Punung

• PU-198, tercer premolar maxilar, de tamaño relativamente pequeño, pero dentro del rango de variación de erectus y sapiens. Datado en hace 143-115 ka. Es preciso tener en cuenta la tendencia hacia la disminución del tamaño de los premolares entre los erectus de Java tempranos y tardíos (Polanski, Marsh y Maddux, 2015).

Ngandong 11

Interpretaciones

Los erectus asiáticos han sido considerados por algunos autores. los únicos erectus en sentido estricto. El niño de Mojokerto fue datado por Swisher en más de 1,8 Ma y eso significaría que la salida de África es anterior al achelense. Para él, el erectus evolucionó fuera de África (hipótesis de la salida temprana). Esta hipótesis ha sido puesta en duda por la dificultad de datación.

Para Emiliano Aguirre (2008) estos fósiles pertenecen a un grupo descendiente de unos seres que salieron de África en el momento de la cladogénesis del ergaster.

• Los ejemplares más arcaicos proceden de Sangiran. Su carácter robusto, especialmente en el aparato masticatorio, justificó la denominación de Meganthtropus palaeojavanicus. Las dataciones de estos ejemplares no son muy diferentes a las de Daminisi, pero sí lo es su morfología (François Sémah, 2014). Al lado de estos restos, aparecen otros más gráciles y no se puede descartar un pronunciado dimorfismo sexual. La mayor parte de los hallazgos son similares al holotipo hallado por Dubois y se clasifican en la denominación Grupo Sangiran-Trinil (Grimaud-Hervé et al, 2012). Fueron recuperados de una capa de sedimentos volcánicos datada en 0,9-0,7 Ma (Kabuh layers).

Swisher et al (1994) dataron los restos de Mojokerto en 1,81 Ma y los de Sangiran en 1,6-1,1 Ma. En 2011, Russell L. Ciochon, Yahdi Zaim y E. Arthur Bettis dataron en 1,5 Ma unos restos de mandíbula hallados en Sangiran. Josephine C. A. Joordens et al (2014) dataron  sedimentos contenidos conchas de mejillones de agua dulce de Trinil mediante 40 Ar / 39 Ar y luminiscencia, obteniendo una edad máxima de 0,54 ± 0,10 Ma y una edad mínima de 0,43 ± 0,05 Ma, lo que supone una fecha mucho más joven que la considerada hasta ahora. 

• Los fósiles de finales del Pleistoceno Medio y Pleistoceno Tardío son más derivados y están representados por Solo, Ngandong, Sambungmacan y Ngawi (Homo soloensis) y en ellos destaca su encefalización (Grimaud-Hervé, 1997). A menudo son datados entre hace 70-30 ka (Antón 2003; Yokoyama et al 2008). Sin embargo, esta es una suposición injustificada, principalmente debido a la asociación estratigráfica incierta entre los materiales fechados y los restos humanos debido a que la acumulación de fósiles de grandes mamíferos en las terrazas fluviales fue producida por un ambiente deposicional de alta energía (Kaifu, 2017).
• La relación entre ambos grupos es objeto de debate. Los investigadores coinciden en que las muestras craneales son morfológicamente diferentes, pero existe controversia sobre lo que refleja esta diferencia (Baab 2010; Baab y Zaim 2017; Kaifu et al , 2008 , 2015; Zeitoun et al, 2010). Algunos investigadores suponen que la variación fue el resultado de una evolución local anagenética, mientras que otros suponen la discontinuidad del linaje evolutivo y, por lo tanto, el reemplazo de la población de H. erectus por Homo soloensis (Kaifu, 2017).

Evolución de características craneales peculiares en la serie cronológica del Homo erectus de Java .  Izquierda, Sangiran 17 (0,8 Ma). Centro, Sambungmacan 4 (~ 0.27 Ma). Derecha, Ngandong 12 (~ 0.1 Ma?).  Sambungmacan 4 exhibe un toro supraorbital engrosado lateralmente y parietales redondeados (indicados por las puntas de flecha), dos de los muchos rasgos característicos de Ngandong, mientras que conserva una morfología primitiva de la bóveda craneal baja similar a la de Sangiran/Trinil.  Kaifu, 2017.

Ngandong 1

Este de Java. 1 Sangiran 2 Sambungmacan 3 Sonde 4 Trinil 5 Ngandong 7 Kedung Brubus 8 Kalibeng 9 Kabuh 10 Pucangan 11 Mojokerto (Jetis-Perning)

Por Adam van Arsdale

Bibliografía:

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• Swisher, Carl C., et al. "Age of the earliest known hominids in Java, Indonesia."Science 263.5150 (1994): 1118-1121.
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• Kaifu, Yousuke, Fachroel Aziz, and Hisao Baba. "Hominid mandibular remains from Sangiran: 1952–1986 collection." American journal of physical anthropology 128.3 (2005): 497-519.
• Dennell, R. W. "The Solo (Ngandong) Homo erectus assemblage: a taphonomic assessment." Archaeology in Oceania 40.3 (2005): 81-90.

Reconstrucción en base a algunos fósiles de Zhoukoudian

• Han Fei et al (2015) han datado diecisiete dientes fósiles de mamíferos recogidos de diferentes capas de las unidades C II y C III durante las excavaciones de 2003-2006, mediante ESR y U-series, calculando las fechas mediante un modelo US-ESR.
• Las edades de diez dientes de la pared norte de la unidad C III son consistentes, en general, con una fecha de ca 2,35 Ma. 
• Las edades de siete muestras de la pared sur no están de acuerdo con el orden estratigráfico: tres dientes son mucho más jóvenes que los otros cuatro. y proporcionan una edad promedio de ca 2,48 Ma.

Estratigrafía, dataciones y fauna de Longgupo

 Las ocupaciones de erectus se pueden dividir en varias etapas (Wei Dong, 2016):

1,8-1,2 Ma

• Yuanmou, Danawu
• La capa 25 ha proporcionado dos incisivos (Hu, 1973) datados por paleomagnetismo en 1,7 Ma (Zhu et al, 2008).
• Una tibia izquierda fue recogida en la ladera sur de Guojiabao (Zhou, 1998), en un estrato que puede ser equivalente a la capa 27.
• Los restos de mamíferos de las capas 25-27 pertenecen a la misma fauna (Lin et al, 1978).
• Tiandong, Mohui, Guangxi Zhuang
• Segundo molar inferior derecho completo en la capa 3.
• Un fragmento de primer o segundo molar superior izquierdo fue recuperado de depósitos perturbados.
• Jianshi, Longgudong, Hubei.
• Tres dientes: tercer molar superior izquierdo (capa 8 de la sección A-A'), tercer premolar superior derecho (capa 5 de la sección G-G') y primer molar inferior derecho (capa 8 de la sección C-C')
• Datación de 2,14 Ma (Gao y Cheng, 2004).
• Lantian, Gongwangling, Jiujianfang
• En 1964, un equipo del Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología de Pekín halló en una pequeña colina de Gongwangling (Lantian, Shaanxi) restos de Homo, semejantes a los erectus más antiguos de Java (Wu y Poirier, 1995; Wu et al, 1966). Apareció primero un molar superior aislado y varios meses más tarde grandes fragmentos de la bóveda craneal. También se recuperó una gran cantidad de material de fauna de mamíferos. Un predominio de especies tropicales y subtropicales ha sugerido un clima más cálido que hoy (Gu y Jablonski, 1989; Qi, 1989). Se han hallado artefactos líticos (Dai, 1966; Tai y Hsu, 1973). Los materiales óseos de Homo fueron descritos por Woo (1965) y Wu y Poirier, 1995. Los fósiles humanos (PA 1051-6) incluyen un frontal completo, gran parte de los parietales, la mayor parte del temporal derecho, parte de los nasales, una gran parte del maxilar derecho con segundos y terceros molares asociados, y parte del maxilar izquierdo. La preservación de los fragmentos de hueso es extremadamente pobre. Superestructuras muy marcadas: torus frontal y occipital, gran espesor de los gruesos del cráneo, constricción postorbitaria marcada, boveda craneal alargada y baja. 770 cc.
• Zhao-Yu Zhu et al  (2014) han datado los fósiles en ca 1,62 Ma, probablemente ca. 1,63 Ma, lo que hace de Gongwangling el segundo sitio más antiguo fuera de África con restos craneales (después de Dmanisi).

Homo erectus en China. A: Yuanmou, Danawu;  B: Tiandong, Mohui C: Jianshi, Longgudong D: Lantian, Gongwangling E: Yunxian, Quyuanhekou F: Peking Man Site, Zhoukoudian G: Yunxian, Meipu H: Luonan, Donghe I: Yunxi, Bailongdong J: Hexian, Longtandong K: Lantian, Chenjiawo L: Yiyuan, Qizianshan M: Nanzhao, Xinghuashan N: Nanjing, Huludong O: Dongzhi, Hualongdong Wei Dong, 2016

1,3-0,8 Ma

• Yunxian, Quyuanhekou, Hubei
• Se realizaron los siguientes hallazgos en la capa 3, datados en 1,1-0,9 Ma (Vialet et al, 2011).
• 1989. Yunxian I. Cráneo.
• 1990. Yunxian II. Craneo de 1.100 cc asociado a restos de fauna e industria lítica.
• Ambos cráneos están muy deformados, son muy robustos y tienen un perfil bajo y alargado. Dennis A. Etler ha destacado las similitudes con ATD6-69 (Atapuerca, Gran Dolina).

Cronología de fosiles asiáticos de Homo arcaico. Kaifu, 2017.

850-500 ka

• Zhoukoudian (inferior), Fangshan, Beijing.
• En la cueva Peking Man Site de Zhoukoudian (42 km al suroeste de Pequín), excavada por J.G. Andersson, entre 1929-1937 se encontraron 5 bóvedas craneales, 14 mandíbulas fragmentarias, 147 dientes aislados y huesos de esqueletos, que fueron inicialmente atribuidos al Sinanthropus pekinensis. La cueva fue ocupada por Homo y hienas de forma intermitente. En el mismo contexto, restos de fogatas e industria lítica.
• Los restos más antiguos (capas 8-11) podrían llegar hasta hace 750 ka (Shen et al, 2009). Las capas 3-7 podrían tener más de 400 ka (Shen et al, 2001) si bien los análisis bioestratigráficos proporcionan dataciones inferiores  (Wei Dong, 2016). En todo este tiempo, se constata una gran estabilidad evolutiva, indicio del aislamiento de esta población (Etler 1996; Weidenreich 1943; Wu y Poirier 1995), aunque algunos investigadores sugieren un ligero grado de cambio morfológico a través de la secuencia estratigráfica (Wolpoff 1999; Wu y Dong 1985; Wu, Schepartz y Norton 2010; ver Pope 1992 para un punto de vista opuesto).
• Los restos más completos corresponden a:
• Skull III, descubierto en Locus E en 1929 . Es el cráneo de un adolescente con capacidad craneana de 915 cc.
• Skull II, descubierto en Locus D en 1929, sólo reconocido en 1930, es un adulto o adolescente con capacidad de 1030 cc.
• Skulls X, XI and XII (antes llamados LI, LII y LIII) fueron descubiertos en Locus L en 1936. Se trata de un adulto hombre, una hembra y un jóven, con capacidades de 1225 cc, 1015 cc y 1030 cc respectivamente. (Weidenreich 1937).
• Los fósiles los empezó a estudiar Davidson Black hasta su muerte en 1934. Franz Weidenreich lo reemplazó, marchándose a vivir a la China en 1941. Los fósiles desaparecieron en 1941, durante la II Guerra Mundial, al ser embarcados, por seguridad, hacia USA, pero nos quedan unas excelentes descripciones de los autores anteriores.
• Rasgos distintivos:
• Toro supraorbital menos marcado que en OH 9 y Sangiran 17.
• Presencia de surco postorbital.
• Cresta sagital.
• Hueso occipital muy angular.
• Huesos parietales gruesos, planos y rectangulares.
• Huesos nasales proyectados y anchos.
• Mandíbula robusta, con cuerpo alto y dentición reducida que en representantes más antiguos de Homo.
• Toro occipital notable que recorre todo el ancho del cráneo.
• Skull V: dos cráneos descubiertos en 1966 y otros fragmentos descubiertos en 1934 y 1936 de bóvedas craneanas con una capacidad de 1140 cc. (Jia and Huang 1990).
• En 2015 se comunicó la identificación de un canino de adulto hembra desgastado y rasgado procedente de este yacimiento en una caja en el Museo de Uppsala.
• Teniendo en cuenta las diferencias morfológicas con los hallazgos de Java, un pequeño número de investigadores afirma los fósiles de Zhoukoudian merecen su propia especie, Homo pekinensis (Cameron y Groves 2004; Zeitoun et al, 2010), mientras que otros suponen una relación genética más estrechamente relacionada entre las poblaciones regionales de Asia (Baab, 2010).
• Yunxian, Meipu
• Tres dientes.
• Luonan, Longyanandong, Donghe, Chengguang, Shaanxi.
• Primer molar superior derecho. Xue, 1987.
• En la cueva paralela (Longyabeidong), aparecieron gran cantidad de artefactos líticos. Se considera que la fauna asociada a ambos hallazgos es equivalente.
• Yunxi, Bailongdong, Shenwuling, Anjia, Hubei
• Ocho dientes en la capa 2 (Wu et al, 2009; Liu et al, 2014).

Segundo y tercer molar inferior (PA834-1 y PA834-2) de la Cueva Longtan. (o: oclusal, b: bucal,  m: mesial, l: lingual, d: distal). Planos de sección sagital de PA834-1 (V) y PA834-2 (VII). Sección transversal de PA834-1 (VI) y PA834-2 (VIII) en el nivel indicado por las líneas rojas. I-VIII no se escalan.

600-300 ka

• Longtandong, Hexian, Anhui, Este de China. Capa 2.
• 1980-1982. Calota casi completa, dos fragmentos craneales, corpus mandibular izquierdo parcial con M2 y M3, diez dientes aislados y restos poscraneales fragmentarios de cuatro individuos. Grün et al (1998) proporcionó una datación de hace 412 ± 25 ka, aunque otros estudios sugieren fechas tan jóvenes como hace 150 ka (Chen et al, 1987). Fauna asociada pero no artefactos.
• Hexian I: neurocráneo hallado en 1982 (Cui y Wu, 2015). Occipital ancho, diferente al más estrecho de Zhoukoudian (Antón 2002; Cui y Wu 2015; Durband, Kidder y Jantz 2005).
• PA-831. Fragmento de mandíbula (Wu Liu et al, 2017). A diferencia de se diferencia de los Homo erectus más conocidos de China (Zhoukoudian o Lantian) es tan gruesa como la de Homo habilis y Homo rudolfensis. 
• Los dientes son primitivos métrica y morfológicamente y se superponen con los de H. ergaster y Hominini tempranos del Este de África en sus grandes dimensiones y complejidades oclusales (Song Xing et al, 2014).
• La mayoría de los estudios coinciden en que este la muestra de Hexian es única por sus características (Antón 2002; Cui y Wu 2015; Durband, Kidder y Jantz 2005; Etler 1996; Kidder y Durband 2004; Pope 1992; Wolpoff 1999).
• Chenjiawo, Xiehu, Lantian, Shaanxi.
• Lantian 1, una mandíbula carente de las últimas muelas, datada por estratigrafía en 0,65 Ma (An y Ho, 1989). Capa 5. Zhang et al, 1964. Es similar a las mandíbulas de Zhoukoudian en dimensiones y morfología (Woo, 1964).
• Yiyuan, Qizianshan
• Fragmento craneal y cinco dientes en la Localidad 1 y otros cinco en la Localidad 2. 0,4-0,3 Ma.
• El estudio comparativo métrico y morfológico realizado por Song Xing et al (2016) apoya una atribución humana y relaciona los dientes de Yiyuan con las muestras de Zhoukoudian, Chaoxian y Hexian. Estas muestras son menos derivadas que las de Panxian Dadong (sapiens arcaico), y son también diferentes de las del Pleistoceno Temprano de Indonesia, lo que apoya la idea de que la taxonomía de los homínidos del Pleistoceno de Asia se ha simplificado en exceso.

Hexian I. Cui y Wu, 2015.

400-150 ka

• Nanzhao, Xinghuashan, Ruanzhuang, Yunyang, Henan.
• Cuarto premolar inferior derecho. Capa 5. 
• Huludong, Nanjing, Leigong, Tanshan, Jiangning, Jiansu
• 1993. Nanjing 1 (Capa 2) y Nanjing 2 (Capa 5). Dos cráneos fragmentarios.
• Datados en 500 ka (Wang et al, 2002).
• Dongzhi, Hualongdong, Wang, Raodu, Anhui
• Dos fragmentos craneales y dos dientes asociados a artefactos. Capa 3. Gong et al, 2014.
• Chaoxian. Un occipital y un maxilar con seis dientes datados en 0,2-0,16 Ma.
• Penghu 1 es un lateral derecho mandibular con los premolares y molares intactos, pero muy desgastados, en su lugar. Se conservan los alvéolos de los incisivos y caninos. El proceso coronoides está roto. No hay signos de deformación postmortem o abrasión de la superficie ni de, ni signos de patologías; M3 es congénitamente ausente. Fue dragado por una red de pesca en el canal submarino Penghu a una profundidad de -60 a -120 m, a 25 km de la costa occidental de Taiwán, junto con otros fósiles de vertebrados conocidos como fauna Penghu. El canal había sido parte del continente asiático durante el Pleistoceno. El nivel del mar disminuyó más de 60 m entre hace 190-130 ka y hace 70-10 ka. Penghu 1 probablemente se depositó por la acción fluvial durante una de estas fases. Existieron eventos más antiguos de bajo nivel del mar, pero la fauna asociada no se corresponde con esa antigüedad. Por lo tanto, Penghu 1 es más joven que 450 ka, y muy probablemente entre 190-130 ka o 70-10 ka. Estas fechas son inesperadamente tardías para la apariencia robusta y primitiva de Penghu 1, desconocida en el registro asiático con excepción de Hexian (Chun-Hsiang Chang et al, 2015).

Dientes de Hexian. María Martinón-Torres et al (2016).

Sin datación, 13 dientes aislados procedentes de Xichuan, Nanyang, Henan, recuperados en 1973 en tiendas de medicina tradicional. Liu et al, 2014.

José María Bermúdez de Castro defiende diferentes eventos de colonización de Asia. En base al estudio de los dientes de Hexian, Song Xing et al (2014) sugieren escenarios evolutivos complejos de convivencia y / o supervivencia de diferentes linajes en Eurasia. Hexian podría representar la persistencia en el tiempo de un H. erectus que habría conservado rasgos primitivos que se perdieron en otras poblaciones asiáticas como Zhoukoudian o Panxian Dadong (Wu Liu et al, 2017). Emplazan a futuros estudios explorar si la variabilidad morfológica de las poblaciones de Asia puede ser explicada por un modelo de "fuente-sumidero". Las regiones semiáridas probablemente contenían las poblaciones fuente que se expandirían a regiones áridas colindantes cuando los niveles de población o / y las condiciones climáticas fuesen propicias. La inestabilidad climática y el cambio ambiental en Asia podrían haber favorecido un patrón de fragmentación y aislamiento con alta variabilidad morfológica del registro de Hominini de Asia y la posibilidad de la persistencia de los linajes de Hominini primitivos a través del tiempo.

• Los dientes de Hexian son primitivos métrica y morfológicamente y se superponen con los de H. ergaster y Hominini tempranos del Este de África en sus grandes dimensiones y complejidades oclusales. Zhoukoudian es morfológicamente más derivado, pese a ser contemporáneo o ligeramente más antiguo (Shen et al., 2009). Hexian podría ser también más primitivo que Chaoxian y manifestaría la persistencia en el tiempo de un grupo de erectus que podría haber retenido características primitivas perdidas en otras poblaciones contemporáneas.

El hecho de que los fósiles asiáticos no compartan con H. antecessor y el linaje neandertal algunas características dentales, apunta a una divergencia temprana entre las poblaciones europeas y asiáticas del Pleistoceno temprano. Los resultados sugieren ciertas características dentales comunes a muchos fósiles de Asia de principios y mediados del Pleistoceno que podrían formar parte de un plan para erectus como la robustez y la sección redondeada de las raíces a lo largo de toda su longitud, la forma de los molares superiores e inferiores con la expansión lateral de las cúspides mesiales, y posiblemente las superficies de dentina altamente crenuladas.

Penghu 1 (centro) es más robusta que las mandíbulas de Homo erectus de Java (Sangiran, izquierda) y China (Zhoukoudian, imagen volteada horizontalmente de Weidenreich 1936, derecha), a pesar de ser mucho más joven. Kaifu, 2017.

Chun-Hsiang Chang et al (2015) proponen varios modelos para explicar la persistencia de Penghu 1, con una morfología tan arcaica, similar a Hexian, hace menos de 190 ka.

• La retención de características de los Homo tempranos de Asia (Kaifu, 2017). 
• Debido a que los erectus de Java y China muestran corpus más delgado corpus y molares más pequeños, esta hipótesis implica la presencia de otro linaje en Asia que se prolongó desde el Pleistoceno Temprano.
• Una migración de un grupo africano con mandíbula robusta, posiblemente trayendo consigo la tecnología lítica achelense, alrededor del final del Pleistoceno Inferior, que más tarde evolucionó a nivel local.
• Esto es compatible, pero diferente de una sugerencia reciente de que el Homo arcaico tardío chino recibió alguna influencia genética del oeste y puede ser incluido en H. heidelbelgensis. Penghu 1 parece ser más primitivo y similar a Hexian cuya morfología craneal es distinta de Jinniushan y otros Homo arcaicos tardíos chinos. 
• Ambas hipótesis ponen en duda la idea tradicional de que H. erectus fue la única especie de Hominini en el continente asiático en el Pleistoceno Inferior y principios del Pleistoceno Medio, que exhibió variación geográfica clinal en todo el continente desde Indonesia hasta el norte de China.
• Una evolución a partir de una población de erectus de mandibula grácil.
• Esto es contrario a la tendencia general de reducción del tamaño dental en el Homo del Pleistoceno.

Cráneo de Dali

• Dali. 1978. Cráneo completo datado en 0,3-0,25 Ma por U-sereis. Parietal más alzado, con fosas poscanina y maxilar pronunciadas, concavidad en el pómul y rostro corto y vertical, muy poco prognato. Con rasgos parecidos a los restos hallados en Zhoukoudian pero también con rasgos modernos. 1.150 cc. Para Rightmire (2008), muestra muchas de las características que caracterizan al Homo arcaico del Pleistoceno medio africano y europeo y prefiere incluir todos estos especímenes en la misma especie, Homo heidelbergensis (Rightmire 2004).
• Miahoushan. Restos datados entre 0,22 y 0,14 Ma. 
• Changyang
• Localidad 4 de Zhoukoudian
• Yanghuidong (Tongzi, Guizhou). Dientes y fragmentos craneales. 0,2 Ma. 
• Hathnora (Narmada, India). Cráneo datado en 0,2 Ma. Presenta un mosaico de caracteres de erectus y sapiens. Bóveda craneal más elevada y superestructuras menos marcadas. 
• Dingcun. 0,11 Ma. 
• Hualongdong. (Jiandé,  Dongzhi, Anhui). 0,09 Ma.
• El 11 de octubre de 2015 apareció un cráneo (Dongzhi Man), junto con una variedad de instrumentos de piedra, dientes y fragmentos de hueso humano de al menos cuatro individuos, uno de ellos infantil, así como más de 6.000 fósiles óseos de vertebrados. Se han datado entre 0,412-0,150 Ma.
• Guojiujan.
• En la Región de las Tres Gargantas se han localizado 10 yacimientos de Hominini y otros 30  líticos (Modo 1) y con otras evidencias de actividades humanas. Yacimientos más importantes:
• Yandunbao.
• Miaogou.
• Chibaling.
• Ranjialukou.
• Gaojiazhen.
• Fanjiahe.
• Wuyang.
• Cueva Xinglong.
• Cueva Sunjia.
• Cueva Zhongjiawan.
• Jingshuiwan.
• Zaoziping.
• Dadiping.
• Outang.
• Cueva Leiping.
• Cueva Migong.
• Cueva Huanglong. 2004-2006. 7 dientes asociados a herramientas de piedra y hueso y a fósiles de mamíferos. Datados en 0,1 Ma.

• Jinniusham (Liao Ning, Manchuria). Esqueleto femenino incompleto con el que Howell definió el paleodemo, único hallado en Asia correspondiente al Pleistoceno Medio. 1984. Datado por ESR en 0,28 Ma. Gran anchura de la pelvis. Pudo pertenecer a un individuo de 168 cm y 78 kg. El cráneo, de 1.330 cc, conserva rasgos primitivos, como la bóveda craneana todavía baja y alargada hacia la parte posterior; nariz chata. Rosenberg piensa que la robustez y anchura son adaptaciones a climas fríos. Sin embargo, estos rasgos también están presentes en una pelvis de la Sima de los Huesos de Atapuerca de la misma datación. Por ello Arsuaga et al (1999) creen que estamos ante la morfología primitiva y que solo los sapiens presentan una pelvis estrecha y una forma grácil. Wolpoff (1999), atribuyó las diferencias con Dali al dimorfismo sexual.

Marco biocronológico del erectus en China. Las especies en negrilla son nuevas con respecto a la etapa anterior y las subrayadas desaparecen en la siguiente. Wei Dong, 2016.

Morfoclina del erectus asiático o demos diferenciadas.

Se ha especulado con la existencia de una morfoclina de norte a sur para el erectus asiático. Sin embargo, los dientes incisivos, premolares y molares de Hexian, son considerablemente más grandes que los de Zhoukoudian y Java (Chang et al, 2015; Pope 1992; Xing et al, 2014). Esto es significativo porque la robusticidad dental y mandibular tiende a disminuir a través de la evolución del Homo del Pleistoceno , y esta tendencia se demuestra incluso en el Pleistoceno inferior tardío de Sangiran (Java) (Kaifu, 2006; Kaifu et al, 2005; Zanolli, 2013). Por lo tanto, la mandíbula robusta y los dientes de hace ca 0,4 Ma de Hexian, son contrarios a la hipótesis de una morfoclina de norte a sur de H. erectus asiático. En vista de esta tendencia evolutiva general, la presencia de una mandíbula y dientes aparentemente primitivos y robustos en la región entre Zhoukoudian y Java sugiere la presencia de otra población regional distinta de H. erectus, cuyo origen evolutivo es actualmente desconocido (Kaifu, 2017).

Kaifu (2017), distingue en Asia las siguientes poblaciones arcaicas:

1. H. erectus javanés.
2. Homo floresiensis, originado a partir del anterior por aislamiento insular.
3. Se desconoce por falta de evidencia fósil, la situación en el sudeste asiático continental (sin incluir el sur de China.
4. En el norte de China, una paleodeme diferenciada está representada por la colección de fósiles de Zhoukoudian. Su rango geográfico se extendio al menos hasta la región del río Amarillo.
5. En el sur de China, los fósiles de Hexian y Penghu sugieren la presencia de otra deme con su propia historia evolutiva.
6. Homo arcaico tardío en el norte de China (Dali, Jinniushan, Xuchang y Xujiayao). Su relación genealógica con el p-deme de Zhoukoudian y la influencia del Homo arcaico tardío afroeuropeo están en debate. La hipótesis extrema del reemplazo completo es poco probable.
7. Es posible que Maba y Narmada formaran su propia p-deme, con alguna relación con el conjunto genético en el oeste de Eurasia.
8. La evidencia genética muestra la dispersión hacia el este de los neandertales en el Altai ruso (Okladnikov y otros sitios).

Fuentes y Sumideros. Un modelo para el poblamiento de Asia Oriental.

El conjunto de la Sima de los Huesos presenta una morfología derivada neandertal más pronunciada que los ejemplares de Mauer, Arago o Ceprano. Para explicar esta variabilidad, Dennell, Martinón-Torres y Bermúdez de Castro (2011), Bermúdez de Castro y Martinón-Torres (2013), propusieron un modelo de población que se basa en fuentes y sumideros demográficos. Un pequeño número de fuentes en el sur del continente repueblan áreas más al norte durante los interglaciares, dando lugar a grupos sumidero. Estos grupos sumidero se extinguirían durante las épocas glaciares. De esta forma la variabilidad vendría favorecida por sucesivas dispersiones, fragmentaciones y recombinaciones de las poblaciones.

Algunos estudios han apuntado que el el aislamiento geográfico es uno de los mecanismos que podrían explicar la descontinuidad, la evolución regional y las diferencias morfológicas entre poblaciones dentro de China y entre las de Asia continental y Java (Kaifu, 2006; Zanolli, 2013).

María Martinón-Torres et al (2016), a partir de las evidencias dentales recuperadas en el Este de Asia, consideran que el Modelo de Fuentes y Sumideros explica también el asentamiento humano en Asia Oriental durante el Pleistoceno. 

• La variación morfo-dimensional de los ejemplares, no puede ser alojada dentro de un mismo linaje ni a lo largo de una secuencia cronológica y apoya un patrón de ocupación intensa pero discontinua. La fragmentación y el aislamiento habrían favorecido la retención de características primitivas en ciertos grupos y el desarrollo de caracteres más derivados en otros, con diferentes tendencias evolutivas de forma simultánea. Un linaje primitivo pudo coexistir en el tiempo con sapiens (Chang et al, 2015; Curnoe et al, 2012) y cabe especular sobre su posible asimilación y mezcla (Hipótesis Multirregional). Los últimos estudios sobre ADN antiguo, soportan escenarios con la persistencia de linajes antiguos e introgresiones.
• Las oscilaciones climáticas severas, la extensión de las zonas desérticas y la posibilidad de intercambios intermitentes con el las regiones insulares del Este de Asia, en función de cambios en el nivel del mar, son factores clave para identificar los posibles fuentes y sumideros en la región.
• Estudios recientes apuntan a los desiertos como elementos clave que impidieron el asentamiento y la dispersión libre de los Homo por el continente asiático (Dennell, 2013a, 2013b). Es lógico suponer que las expansiones y contracciones de los desiertos a lo largo del Pleistoceno (Liu et al, 1999) tuvieron  un impacto importante. Además, los Homo eran particularmente sensibles a la variación en las lluvias (Dennell, 2009), por lo que los monzones probablemente jugaron también un papel importante. 
• El análisis del patrón de asentamiento en la cuenca del Nihewan y la adyacente meseta de Loess, sugiere una ocupación intermitente, en los períodos cálidos favorables (Dennell, 2013b). 
• Las regiones semiáridas probablemente contenían las poblaciones fuente que se expandirían a regiones áridas colindantes cuando los niveles de población o / y las condiciones climáticas fuesen propicias para la reducción de las áreas desérticas. La inestabilidad climática y el cambio ambiental en Asia podrían haber favorecido un patrón de fragmentación y aislamiento con alta variabilidad morfológica del registro de Homo de Asia y la posibilidad de la persistencia de los linajes primitivos de Homo a lo largo del tiempo.
• Otra cuestión importante es el potencial de las islas para actuar como fuentes o sumideros dependiendo de los cambios en el nivel del mar y la existencia de puentes de tierra con Asica continental (Dennell et al, 2014; Louys y Turner, 2012). La presencia de Hominini en Flores o Taiwan constituyen ejemplos del papel demográfico que pueden representar las islas.

Enlaces:

• Jane Qiu. How China is rewriting the book on human origins.

Homo floresiensis, Brown et al, 2004

LB 1. Holotipo de Homo floresiensis

• Gerrit D. van den Bergh et al (2016) han comunicado el hallazgo de 41 artefactos líticos in situ asociados con restos fósiles de megafauna (Bubalus sp., Stegodon y Celebochoerus) en la trencha 4 (T4) y otros cuatro de pequeño tamaño en la sub-unidad E2, más antigua, en Talepu, Cuenca Walanae, noreste de Maros, isla de Sulawesi. Los artefactos no han podido ser clasificados en ninguna industria en particular. La edad mínima es de hace 118 ka mientras que los artefactos de E2 pueden llegar hasta hace 194 ka.

Posibles rutas hasta Flores de los antepasados del Homo floresiensis

• LB1: Gran parte del esqueleto de una hembra adulta. Incluye el pie izquierdo relativamente completo y partes del derecho. Fue datado en 18.000 años, pero un nuevo estudio estratigráfico ha proporcionado una edad de hace 100-60 ka, mientras que para los artefactos la datación es de hace 190-50 ka (Sutikna et al, 2016)
• LB2: Un premolar inferior de otro individuo.

• La hipótesis del sesgo de cautividad relaciona la frecuencia de uso y variedad de las herramientas con el tamaño y la interconexión de las poblaciones y no con la capacidad cognitiva (Michael Haslam, 2013).

LB1. Homo floresiensis. Reconstrucción de la cara. Susan Hayes et al (2013).

En octubre de 2005 Morwood et al, hallaron nuevos restos.

• LB3: un cúbito.
• LB4: radio y tibia de un niño.
• LB5: vértebra y metacarpo de un adulto.
• LB6: algunos huesos de la mano, omóplato y mandíbula. Esta mandíbula es muy similar a la de LB1.
• LB7: hueso del pulgar.
• LB8; tibia.
• LB9: fémur.

Los nuevos restos descartaban que el tamaño de floresiensis se debiese a una patología; además, sus caracterísiticas estaban alejadas de la línea del erectus y el sapiens, Morwood y Debbie Argue propusieron que floresiensis podría descencer de una especie más antigua, un australopitecino o quizá habilis, que migró de África antes que los ancestros del erectus hiciesen lo mismo (2,5 Ma).

Hallazgos de Homo floresiensis

Hallazgos posteriores:

• LB11 incluye fragmentos de pelvis y un metatarso fragmentario.
• LB12, falange de la mano, distal.
• LB13 es un fragmento de la rótula.
• LB14 es un fragmento de un acetábulo.
• LB15/1, cuarto premolar inferior.
• LB15/2, incisivo superior.
• LB16, cuboide del pie derecho.
• LB20, LB21 y LB22, huesos del carpo carentes de las características derivadas presentes en neandertales y sapiens.

En 2016, Sutikna y Roberts comunicaron el hallazgo en 2010-2011 de dientes de Homo sapiensdatados en una capa datada en hace 46 ka, lo que permite especular con la relación entre la extinción de floresiensis y la presencia de sapiens.

La secuencia estratigráfica de la cueva está bien definida, pero comprende sedimentos interestratificados de diversas litologías y orígenes, incluyendo tefras volcánicas, colluvium de grano fino, gravas calizas autógenas gruesas, espeleotemas y sedimentos antropogénicos, como restos de combustión. La heterogeneidad sedimentológica y química sugiere que los procesos de formación de sitio y diagénesis variaron notablemente a través del tiempo, tanto lateral como verticalmente (Morley et al, 2016).

a

Estratigrafía de Liang Bua. A la izquierda, Sutikna et al, 2016. A la derecha, Morley et al, 2016.

En 2014 se recuperaron en Mata Menge, Cuenca del So'a, en el centro de la Isla de Flores, restos pertenecientes al menos a tres individuos.

• Un fragmento de mandíbula, de un adulto.
• 6 dientes aislados. Dos caninos corresponden a dos diferentes individuos infantiles.

Los ejemplares son similares en dimensiones (incluso más pequeños) y características morfológicas a los hallazgos de Liang Bua, salvo en el caso de un primer molar mandibular, que retiene una condición más primitiva (van den Berg et al, 2016). Los fósiles fueron hallados entre sedimentos fluviales de piedra arenisca, depositados hace ca 700 ka, de acuerdo con los resultados de los diferentes métodos utilizados. Los datos paleoambientales indican un clima relativamente seco y un hábitat de pradera abierta con humedales. El conjunto lítico asociado responde a una tecnología simple notablemente similar a la de Liang Bua (Brumm et al, 2016).
Según María Martinón-Torres et al (2017), las evidencias no son suficientes para afirmar una relación ancestro descenciente entre los individuos de Manta Menge y los de Liang Bua. Mata Menge podría representar uno de los varios episodios de ocupación de Flores e islas cercanas, confirmando la naturaleza compleja de los intercambios intermitentes que pueden haber ocurrido entre el sudeste asiático continental e insular durante todo el Pleistoceno.

En la cueva de Liang Bawah, a la que se accede desde Liang Bua por un pasillo descendente. se hallaron 17 artefactos de piedra y materiales volcánicos (Gagan et al, 2015).

Localización de las cuevas Liang Bua y Liang Bawah, en la Isla de Flores (Gagan et al, 2015).

Floresiensis se define por:

1. Estatura sobre 1,06 m. 32,5 kg.
2. Muy pequeña capacidad craneal (426 cc; Daisuke Kubo et al, 2013). Bóveda craneana más gruesa que en Australopitecus y similar a H. erectus y H. sapiens. La bóveda craneana es baja y angosta en comparación con la del hombre actual y aun en comparación con la de erectus. La flexión basicraneal que es un rasgo determinante en la hominización, es de 130°, intermedia entre erectus (141°) y el hombre actual (127°). Su estatura total y su volumen craneano ofrecen valores que están por fuera del rango de variación de los homínidos modernos. Coincidentemente, el grado de encefalización –expresado como cociente entre el volumen endocraneano y la longitud femoral (gran indicadora, esta última, de la talla total)– arroja para floresiensis un valor (5,9) menor al de erectus (6,9) y aún menor al de afarensis (6,1), mientras que en los homínidos actuales dicho valor gira en torno a 7,5. Para Dean Falk, los rasgos cerebrales preservados en su cráneo sugieren que el homínido de Flores podría ser capaz de realizar tareas cognitivas avanzadas.

• El cerebro del Homo floriensis posee lóbulos temporales bastante amplios, regiones del cerebro asociadas con la comprensión del habla y el oído. Aún más sorprendente es el hecho de que posee lóbulos frontales del cerebro que tienen circunvoluciones con muchos pliegues, áreas del cerebro directamente debajo de la frente que están implicados en un reconocimiento superior. La región más circunvolucionada es la parte que se proyecta más allá del lóbulo frontal, llamada el polo frontal. Falk identifica esta región como área 10 de Brodmann, la cual está expandida en humanos modernos y está relacionada con la toma de iniciativas e ideación de planes de acciones futuras que son componentes clave de la cognición elevada. Esta área alargada sugiere que Homo floresiensis pudo confeccionar las herramientas de piedra que se encontraron en las proximidades, las cuales son más típicas de humanos prehistóricos modernos que de antiguos homínidos como erectus.
• Se parece al subadulto de Dmanisi D2700. El grosor de los huesos craneales recuerda también a H. erectus. 
• En la comparación de 67 rasgos craneofaciales, Kaifu et al (2011) interpretaron que el patrón de floresiensis es consistente con una ascendencia de los erectus tempranos de Indonesia. Sin embargo, identificaron al menos 20 rasgos craneales de LB1 que también se encuentran en habilis y algunas poblaciones de erectus, incluyendo un débil o nulo desarrollo de las quillas coronal y sagital, un escama temporal grande con una sutura parietomastoidea corta, la presencia de un proceso postglenoideo, una fosa mandibular poco profunda y un surco supraorbital que no se distingue con claridad.

Arcos superciliares de tamaño moderado.

Mandíbulas salientes. La sínfisis mandibular no se resuelve en un verdadero mentón como en sapiens, sino que presenta inclinación en sentido póstero-inferior del eje sinfisario, como en los australopitecinos o el habilis. La fuerte inclinación de la sínfisis mandibular es compartida con algunos ejemplares de la población de Dmanisi, erectus y australopitecinos gráciles, pero no con los primeros Homo ni con los erectus de Indonesia. Protuberancias o contrafuertes mandibulares, comunes en los homínidos tempranos pero no en el HAM. Hueco entre el extremo de la fila de dientes y la sección posterior de la mandíbula. La forma mandibular general ha sido descrita como similar a la de los primeros erectus africanos y a la población de Dmanisi, aunque con algunas características más primitivas. La prominencia alveolar lingual bien desarrollada es compartida únicamente con los erectus africanos.

Sin las especializaciones masticatorias ya presentes en Australopithecus y Paranthropus. Muelas relativamente grandes, aunque las coronas molares mandibulares son más pequeñas que en de los primeros Homo y australopitecinos. Raíces dentales diferentes al HAM.

• Según David J. Daegling et al (2014) la mandíbula de floresiensis es relativamente fuerte (comparable a la de los australopitecinos) en términos de rigidez en la torsión y la flexión transversal, pero es relativamente débil bajo flexión parasagital. Las cargas masticatorias se redujeron en relación con los australopitecinos, pero se mantuvieron relativamente elevadas con respecto a los HAM.
• La escala M1> M2> M3 es compartida con erectus y sapiens peron no con los primeros Homo.
• Yousuke Kaifu et al (2015) han analizado los restos dentales de Homo floresiensis.
  
  • Conjunto C/P3 y otras características primitivas, similares a Homo erectus.
  • C1: hombro distal bajo.
  • P3: cresta transversal. Esmalte bucal hinchado (cíngulo). La orientación de la cresta transversal distolingual en el P3 inferior es una característica derivada compartida con Dmanisi y los erectus africanos. La corona asimétrica y alargada mesiodistalmente del P3 inferior, documentada en LB1 y LB6 es común en los australopitecinos y en Homo temprano y, aunque es rara en erectus, se observa en Dmanisi. La raíz bifurcada es común en los australopitecinos y se observa también en algunos erectus tempranos.
  • P4: Cresta transversal. Cara lingual de la corona, bien desarrollada. LB1 presenta un P4 inferior con la raíz dividida. Este tipo de raíz (raíz de Tomes), con la cámara pulpar simple en forma de cinta arqueada 180º o más (C-shaped) aparece por vez primera en habilis coincidiendo con la reducción en tamaño de los dientes, pero mientras que para los P3 inferiores se han documentado en los primeros Homo, en los P4 inferiores son poco comunes en el registro fósil, pero están presentes en los primeros Homo y en los erectus de África e Indonesia.
  • M1: cresta media del trigónido.
  • Tamaños equivalentes de M1 y M2.
  • Morfología molar avanzada, incluso en comparación con los HAM.
  • Apomorfias de H. floresiensis:
  • Gran tamaño relativo y morfología oclusal única del P3.
  • Primeros molares extremadamente pequeños. No está clara la razón por la que H. floresiensis experimentó una evolución tan singular.
  • Esta combinación de rasgos es desconocida hasta el momento en otras especies de Homo. La dentición de H. floresiensis no es una versión a escala reducida de Homo anteriores.

Prognatismo facial. Frente huidiza.

Tiene arcos supraorbitarios marcados, aunque no llega a formar el clásico torus.

Meatus auditivo externo pequeño y redondeado, algo alargado verticalmente, con margen timpánico muy fino, que recuerda a los australopitecinos.

Bajos ángulos glenoideo y axilo espinal del omóplato. Recuerda a Turkana boy (ergaster) y australopitecinos.

LB1 / LB6 comparten baja torsión humeral y bajo ratio claviculohumeral con erectus y Hominini anteriores.

Clavícula corta.

Muñeca primitiva, que recuerda la de los australopitecinos.

• Trapezoide acunado.
• El lado cubitar de la articulación del segundo metacarpo, orientado sagitalmente
• La articulación del escafoide, algo triangular
• Falta el área de expansión palmar característica del último Homo y del Pleistoceno Medio, que permite la pinza de precisión.
• Escafoide y capitate plesiomórficos. Capitate con un cuello entallado y una faceta del escafoides que se extiende sobre el cuello en forma de J.

Piernas cortas, como las de los australopitecinos.

• En KNM-WT 15000 y LB6, la fosa glenoidea se orienta lateralmente en lugar de cranealmente, lo que constituye una morfología derivada desconocida en los primeros Homo. En Dmanisi en cambio, se orienta más cranealmente.
• La poca profundidad dorsal del surco troclear de LB1, es una condición derivada en la dirección del sapiens que aparece tanto en los Homo tempranos como en los erectus.
• Las alas abiertas hacia fuera en la faceta del maleolo externo parecen conservarse en la mayor parte de los fósiles anteriores al sapiens. 

Pie excepcionalmente largo en relación al fémur y a la tibia. Junto con otras características, los rasgos del pie indican una forma de desplazamiento biomecánicamente distinta a la del sapiens (W. L. Jungers et al, 2009). 

• La prominente tuberosidad navicular de LB1 es más primitiva que la observada en OH8 y parece indicar que carecía de arco longitudinal medial, aunque también Jinniushan y los neandertales muestran una tuberosidad navicular prominente, por lo que la interpretación es controvertida.
• El bajo grado de torsión de la cabeza del astrágalo en LB1 está más cerca de los monos africanos que de los humanos, aunque se han reportado valores similares para OH8.
• El hállux es bastante corto en relación a los otros dedos, lo que constituye una característica primitiva, similar a la que aparece en Dmanisi. En LB1, Dmanisi y los Hominini de Illeret y está aducido al resto del dedos en contraste con los Hominini basales y Burtele o el grado intermedio documentado para los australopitecinos. Sin embargo, las huellas de Laetoli y OH8 también muestran un hállux aducido.

Características craneales de LB1. © Antoine Balzeau-CNRS/MNHN.

Posibles escenarios evolutivos para Homo floresiensis

Teorías sobre el origen del Homo floresiensis

Según el análisis cladístico efectuado por D. Argue et al (2012), los resultados producen dos árboles filogenéticos igualmente parsimoniosos. El primero sugiere que H. floresiensis es un homínido temprano que surgió después de Homo rudolfensis, pero antes de que H. habilis. El segundo árbol indica que H. floresiensis surgió después de Homo habilis.

1. Homo floresiensis no es humano.

• Alfred Czarnetzki (2014) propone que floresiensis es una subespecie de Pongo abelii.

Los restos hallados corresponden a casos patológicos. Estas propuestas no explican como se pudo mantener la patología durante tantos miles de años y la ausencia de especímenes sin la referida patología.

• Oxnard et al (2013) han criticado los estudios y conclusiones de Brown et al, quienes consideran que floresiensis fue un descendiente de erectus, en una línea evolutiva afectada por el enanismo insular
• Para Teuku Jacob y Robert Martin, LB1 se trataba de un sapiens que padeció microcefalia. Oxnard et al, 2010, Brown 2012 los consideran casos de cretinismo.
• Opinan lo mismo Obendorf et al (2008) en base al tamaño de la silla turca y Vannucci el al (2011) en base a un análisis de tomografía computerizada.
• Para Falk et al. 2009, (ver Hawks 2007), estamos ante un caso de síndrome de Laron.
• Robert B. Eckhardt et al (2014), Robert B. Eckhardt et al (2015), consideran que las principales características (volumen cerebral y estatura) de LB1 están subestimadas ya que se ha pasado por alto la asimetría y la desproporción del ejemplar, que son signos de desarrollo anormal. El ADN extraído de los huesos de LB1 es demasiado fragmentario para permitir un diagnóstico, pero los fragmentos recuperados hasta el momento son de tipo humano moderno. Según los autores, incluso en ausencia de un diagnóstico sindrómico en particular, las características que definen a LB1 no cumplen con los criterios formales para un espécimen tipo de una nueva especie.
• Para Maciej Henneberg et al (2014), la asimetría facial, el pequeño volumen endocraneal, la braquicefalia, los fémures desproporcionadamente cortos, los pies planos, y otras numerosas características de LB1 son altamente diagnósticas de síndrome de Down, uno de los trastornos del desarrollo que aparecen más frecuentemente en los seres humanos y también se documenta en los hominoideos como los chimpancés y los orangutanes. Consideran que el mentón, cuya presencia es un importante caracterísitica definitoria del HAM, está a menudo ausente entre los australo-melanesios.
• Michael Carrington Westaway et al (2015) advierten que los estudios sobre la ausencia de mentón de los autralo-melanesios no han sido revisados o han sido criticados severamente y consideran, de acuerdo con Brown y Tomoko, que la ausencia de barbilla en LB1 y LB6 imposibilita su atribución a H. sapiens. Otras características de la barbilla confirman esta imposibilidad.
• Para Baab et al (2016) la presencia en LB1 de características clínicas del síndrome de Down, es mínima.
• La datación de Sutikna et al (2016) de hace 100-60 ka, y el hallazgo de los fósiles de Mata Menge, datados en 700 ka, son poco conciliables con esta hipótesis.
• Según Antoine Balzeau y Philippe Charlier (2016) el cráneo LB1 no muestra ningún rasgo apomórfico de sapiens y su espesor no es compatible con una atribución a esta especie. Tampoco hay evidencia de patología sistémica.

H. floresiensis experimentó una dramática reducción de tamaño del cerebro y del cuerpo a partir de la condición de grado erectus en un entorno insular aislado (enanismo insular). Según Kubo et al (2013), si H. floresiensis descendiese del erectus de Java (860 cc), al menos un 50% de la reducción de tamaño del encéfalo vendría explicada por la reducción del tamaño del cuerpo. Si descendiese de Homo habilis (600 cc), la reducción alométrica explicaría el pequeño tamaño del encéfalo en un porcentaje mucho mayor.

• Una primera hipótesis explicativa recurrió al enanismo insular (dwarfism), fenómeno evolutivo observado en las islas en muchas ocasiones consistente en una gran reducción de tamaño, como forma de sobrevivir en un entorno pobre. Para Peter Brown y colegas, floresiensis fue un descendiente de erectus, en una línea evolutiva afectada por el enanismo insular.
• Hay detalles de la antomía de LB1 que recuerdan al erectus: El neurocráneo, la frente plana e inclinada, el espesor craneal de los huesos, la cara corta y plana, el toro occipital, la fisura del mastoidos y el hombro, pero tanto el pequeño tamaño del cuerpo y el tamaño del cerebro se encuentran fuera del rango esperado para la especie (Brown et al, 2004; Falk et al, 2005; Baab y McNulty, 2009; Baab, McNulty y Harvati, 2013). Igualmente, la dentición es similar a la de erectus (Kaifu et al, 2015).  Zeitoun et al (2016) llegaron a la conclusión de que LB1 se encuentra dentro del rango de variación de los primeros erectus de Java. Para Dembo et al (2015), H. floresiensis está incluido en el mismo clado que H. rudolfensis, H. erectus y las especies posteriores de Homo (pero no H. habilis).
• Según esta teoría, los ancestros de los Homo floresiensis de alguna manera navegaron hasta Flores, donde se produjo una reducción en el tamaño del cuerpo (Meijer et al, 2010). Se ha especulado con una migración no documentada hasta el momento, de erectus tempranos, relacionados con Dmanisi, de tamaño relativamente pequeño, al sudeste de Asia, de la que provendría floresiensis.
• Las características primitivas, las morfologías más similares a los australopitecinos que a Homo, han de corresponder a convergencias evolutivas. Tal vez la condición primitiva de la rama y la sínfisis mandibular se deba a un cambio hacia una masticación más poderosa. La morfología de la tuberosidad navicular, la ausencia de arco longitudinal y el pequeño tamaño del cerebro son otras reversiones tanto con respecto a erectus como a Homo temprano.
• Aumentó la robustez relativa de las extremidades superiores, lo que permite especular con la presencia de comportamientos más arbóreos, si bien las características del pie no apoyan esta hipótesis (Baab, 2016).
• La edad de los fósiles de Mata Menge (hace 700 ka) permite especular con un proceso de enanismo rápido (van den Bergh et al, 2016)

H. floresiensis deriva directamente de una forma más primitiva de encéfalo pequeño como el Homo habilis (aprox. 600 cc) o incluso Australopithecus (aprox. 400 cc).

• No existe ninguna evidencia fósil en Asia de estas especies.
• Las evidencias craneales, de la mandíbula, los dientes y el esqueleto postcraneal apoyan esta hipótesis y los análisis filogenéticos son consistentes con un taxón hermano de habilis o con un taxón basal anterior (Argue et al, 2009; Argue et al, 2017). El tamaño y la morfología de los dientes y la mandíbula comparten más semejanzas con Australopithecus y los primeros Homo que con los erectus (Brown y Maeda, 2009). En particular, las piernas muy cortas (con respecto tanto a los brazos como a los pies) son un patrón común en los monos y los australopitecinos pero no en erectus. LB1 también era desproporcionadamente pesado para su altura, como  Lucy (Australopithecus afarensis)  (Jungers y Baab, 2009). Los huesos del carpo (muñeca) se parecen más a los de los chimpancés a los de los humanos modernos (Tocheri et al, 2007). La morfología del pie,  también conserva varias características muy primitivas: una larga parte delantera del pie con los dedos curvados y la falta de un arco longitudinal medial (Jungers et al, 2009).
• H . floresiensis no sigue la tendencia alométrica del Homo del Pleistoceno Medio, los neandertales y el HAM (Juan Antonio Pérez-Claros, Juan Manuel Jiménez-Arenas y Paul Palmqvist, 2015)
• Si H. floresiensis derivó del HAM en condiciones insulares, tuvo que ser a través de transposiciones laterales. Esto significa que debe ser pedomórfico en tamaño y peramórfico en forma con respecto al HAM.
• Sin embargo, es más fácil conectar LB1 con los habilinos por escalamiento ontogénico, lo que significa que LB1 sería pedomórfico tanto en tamaño como en forma. Esta es una explicación más parsimoniosa.
• Si floresiensis es descendiente de habilis, muchas características del cráneo y algunos rasgos dentales tuvieron que evolucionar en paralelo en floresiensis y erectus (homoplasias; Baab, 2016). Algunos de estos rasgos pudieron evolucionar en forma correlacionada, lo que deja abierta la posibilidad de que los rasgos compartidos surgieran gracias a la selección de uno o unos pocos en presencia de presiones similares. Si OH 62 midió unos 118 cm, la estatura de LB1 de unos 106 cm requirió solo una pequeña reducción. 
• Esta ascendencia supondría una migración Out of Africa no documentada hasta el momento.

Es el resultado de un grupo enano de H. erectus con algún grado de introgresión de H. sapiens, aunque no se puede descartar el aporte de una especie diferente. Esto explicaría las anomalías dentales, craneales y postcraneales que se han utilizado durante mucho tiempo para cuestionar su estado taxonómico (María Martinón-Torres et al, 2017).

• El P3 del floresiensis es inusual en términos de forma y tamaño absoluto y relativo con respecto a otros elementos de la dentición. Además, la forma de los molares inferiores también es atípica (Kaifu et al, 2015). Más allá de la expresión de una cresta de midtrigónida, el patrón de crestas adicionales en la unión esmalte-dentina no se ajusta a ninguno de los patrones descritos hasta ahora en humanos extintos y existentes. Las patologías dentales que muestran los dientes, pueden ser consecuencia de una hibridación.
• Kaifu et al (2015), sugirieron que las características molares avanzadas de Liang Bua podrían ser el resultado de restricciones de espacio en las mandíbulas de H. floresiensis. Alternativamente, podrían ser el resultado del flujo de genes de H. sapiens. Los rasgos molares derivados de H. floresiensis también se han identificado en una muestra de Sangiran reportada por Zanolli (2013) y podría ser un indicador de afinidad biológica.

La hipótesis de que erectus es el ascendente de floresiensis, parece más parsimoniosa que una evolución en paralelo de los rasgos craneales y dentales compartidos por erectus y floresiensis y es más coherente con la información biogeográfica disponible (Baab, 2016; Kaifu, 2017). La hipótesis de que floresiensis es el resultado de un hibridación concilia las hipótesis de que representa un humano no sapiens y un humano patológico (María Martinón-Torres et al, 2017).

De izquierda a derecha, LB1 (Homo floresiensis), Sangiran 2 (Homo erectus), La Ferrassie 1 (Homo neanderthalensis), Broken Hill (Homo rhodesiensis), Cro-Magnon 1 y un Homo sapiens con microcefalia actual. © Antoine Balzeau-CNRS/MNHN

Teorías sobre el origen de Homo floresiensis

El hábitat del floresiensis

Situación de la Isla de Flores y Cueva de Liang Bua

Migraciones del sapiens. Las letras indican los haplogrupos del ADN-mt.

• Un cambio ambiental hizo viable el traslado de las poblaciones a nuevas regiones.
• Un incremento de población en África que obligó a buscar nuevas áreas de forrajeo.
• Nuevos recursos fuera de África hicieron aquellas regiones más atractivas para los animales y algunos sapiens les acompañaron en este desplazamiento (por ejemplo, van Ginneken et al, 2017)
• Sipkins (2015) considera que ni un aumento de la población, ni los cambios ecológicos proporcionan explicaciones adecuadas para el Out of Africa y la expansión humana por todo el planeta, incluyendo lugares distantes, arriesgados e inhóspitos, cruzando grandes ríos, desiertos e incluso brazos de mar. Sugiere que a medida que las redes sociales se hicieron más grandes, las disputas morales se hicieron más frecuentes y fue más fácil encontrar aliados con los que huir de las represalias e iniciar nuevas expediciones de colonización, facilitadas por las nuevas técnicas de caza.

Para la identificación de las dispersiones humanas, disponemos de tres líneas de evidencia:

• Arqueológica
• El alto grado de variabilidad característico de la tecnología lítica del MSA de África Oriental, limita nuestra capacidad de identificar una señal arqueológica que una a estas poblaciones con las que migraron fuera de África. Este problema se ve agravado por el hecho de que muchos de los elementos técnicos utilizados para la fabricación de artefactos ya estaba presente en el achelense. Esta fundación tecnológica común hace probable la invención independiente de las formas concretas. (Christian A. Tryon y J. Tyler Faith, 2013).
• La evidencia de comportamiento simbólico en Qafzeh es anterior a la evidencia comparable más antigua de África por lo menos en 40 ka (Bar-Yosef Mayer, Vandermeersch, y Bar-Yosef 2009; Hovers et al 2003; Taborin 2003; Vanhaeren et al, 2006). Puede que la razón de que el HAM en el Levante Mediterráneo fabricase un conjunto similar de artefactos a de los neandertales sea que ello representa una estrategia de comportamiento exitoso para esa zona.
• Aunque los primeros fósiles europeos de H. sapiens tienen proporciones corporales tropicales asociadas a un origen africano reciente (Pearson 2000), no hay características del Auriñaciense o industrias del Paleolítico Superior posteriores que sugieran un enlace tecnológico con África. 
• El registro temprano de Australasia carece también de afinidades tecnológicas con la MSA africana. El HAM fue el primer homínido en Australia, y la fauna y flora características de ese continente representan un cambio dramático en el entorno físico, lo que tal vez explique por qué el registro arqueológico de esa zona es muy diferente. No encontramos una firma arqueológica Out of Africa, porque el registro africano oriental representa adaptaciones al ambiente único de la región; con nuevos entornos sociales y físicos encontraremos nuevos patrones arqueológicos.
• Fósil
• Una pequeña cantidad de evidencia esquelética humana, a menudo ambigua y mal fechada. Los fósiles más antiguos del HAM fuera de África y el Levante Mediterráneo, son los dientes de Daoxian, datados entre hace 80-120 ka (Wu Liu et al, 2015).
• Inferencias genéticas a partir de ADN antiguo y de poblaciones modernas.
• Los análisis recientes han puesto de manifiesto diferentes eventos de hibridación entre el sapiens y especies autóctonas asiáticas, por lo que los modelos simples de reemplazo son probablemente inadecuados.

Yacimientos y rutas migratorias asociados con HAM. Bae, Douka y Petraglia, 2017.

Yacimientos y rutas migratorias asociados con HAM. Bae, Douka y Petraglia, 2017.

Distribución actual de los Y-haplogrupos

¿Cuándo se produjo el definitivo Out of Africa?

Huw S. Groucutt y Michael D. Petraglia (2014); Groucutt et al (2015), agrupan las hipótesis sobre el Out of Africa en cuatro modelos.

• Modelo del Paleolítico Superior
• Bar-Yosef, 2007. Klein, 2009. Shea, 2011.
• Similar al modelo tradicional de Revolución del Paleolítico Superior. El foco arqueológico se pone en el Paleolítico Superior Inicial/Temprano del Levante Mediterráneo. Una mutación neural creó la capacidad para la cultura moderna y surgieron nuevos comportamientos, incluyendo el desarrollo de una tecnología compleja de proyectiles, con efectos demográficos y migratorios.
• MIS 3 (ca 50-45 ka).
• Cráneos de Ksar Akil y Qafzeh (35-30 ka). Dientes de Üçagizli (>40 ka).
• Hay evidencias más antiguas de Homo sapiens en el Levante Mediterráneo, pero no han aparecido restos posteriores a ca 75 ka, lo que permite suponer la extinción de aquella población temprana (Shea, 2008).

Dataciones de los fósiles humanos más antiguos relacionados con el PS. Marjolein D. Bosch et al, 2015.

• Los estudios genéticos de poblaciones actuales, soportan ampliamente este modelo.
• A partir de un análisis de todo el genoma de individuos de Egipto y Etiopía, Luca Pagani et al (2015), sugieren que el Out of Africa se produjo a través de Egipto. La separación de los egipcios y las poblaciones no africanas se produjo hace ca 55 ka, la de los etíopes hace ca 65 ka y la de los africanos del oeste hace ca 75 ka.
• Los hallazgos arqueológicos de este periodo son ricos en rasgos de comportamiento moderno (tecnología de hojas, simbolismo, transporte de materias primas a largas distancias...).
• La salida de África se produce por el norte, quizá asociada con el evento Heinrich 5, que también produjo la extinción neandertal.
• El modelo explica algunas de las características de la transición del Paleolítico Medio al Superior en Levante, pero presenta los siguientes problemas:
• No está soportado por la evidencia fósil. La confirmación de dataciones anteriores a 45 ka en el Sureste de Asia y Australia, supondría la refutación de este modelo. Entre ellas, los dientes de Daoxian (Wu Liu et al, 2015), el metatarso de Cueva Callao (Filipinas, 67 ka) o el cráneo de Laos datado en ca 63-50 ka (Demeter et al, 2012). Para los defensores de este modelo, estas dataciones representan otras especies o dispersiones fallidas (Mijares et al, 2010).
• Numerosos linajes genéticos asiáticos proceden de antes de MIS 3.

Out of Africa según el Modelo Microlítico

• Modelo Microlítico o de una única dispersión costera
• Macaulay et al, 2005. Mellars 2006. Luisa Pereira et al, 2012. Oppenheimer, 2012.
• Cambios ambientales en el sur de África (ca 80-70 ka) ocasionan cambios significativos demográficos y de comportamiento que se pueden apreciar claramente en las industrias Howiesons Poort y Still Bay y en un único evento de dispersión costera Out of Africa. Cronología basada en evidencias genéticas.
• MIS 4 (ca 75-60 ka).
• En África, entre hace 70-55 ka, la fase climática húmeda denominada Sahara Verde dio paso a un periodo más árido que el actual y más frío (Tierney et al, 2017).
• Según Ash Parton et al (2013), en el inicio de MIS 3 (ca. 61-58 ka) la incursión de las lluvias monzónicas en el interior de Arabia activa una red de canales asociados a un sistema de abanicos aluviales a lo largo de las laderas occidentales de las montañas de Hajar, y forma un lago en el sudeste.
• Según Eelco J. Rohling et al (2013), en la ruta de salida de África por el sur (Mar Rojo) se dio una ventana climática de oportunidad hace 70-65 ka.
• Timothy T. Barrows et al (2013) han hallado evidencia de la existencia de un gran paleolago a lo largo del Nilo Blanco y de una anchura en algunos puntos de 80 km.
• En cuanto a los fósiles, el modelo pone el acento en Lake Mungo (68-56 ka; la datación es polémica y se ha considerado alternativamente 40 ka) y Batadombalena, Sri Lanka (ca 36 ka).
• Los defensores del modelo apoyan también una extinción temprana en el Levante Mediterráneo.
• Paul Mellars et al (2013) apoyan una dispersión costera de los humanos modernos desde África oriental hasta el sur de Asia hace 60-50 ka, asociada con tecnologías análogas a la Howiesons Poort y tecnologías relacionadas, junto con una amplia gama de características "modernas" culturales y simbólicas. 
• Mishra Sheila et al (2013) han datado la industria microlítica más antigua de la India, en Mehtakheri, Madhya Pradesh, en 45 ka.
• Algunas de las formas de artefactos que subyacen al cambio tecnológico en el MSA tardío, se han sugerido como marcadores de dispersiones de población de fuera de África (Mellars 2006), aunque las poblaciones de neandertales inventaron elementos similares durante el mismo intervalo (d'Errico y Stringer 2011).
• Groucutt et al (2015), por el contrario, consideran que las tecnologías microlíticas de Africa Oriental y Sur de Asia, tienen un origen local.
• En cuanto a las evidencias genéticas, pone el foco en la edad estimada para los macro-haplogrupos M y N del mtADN. 
• Según el estudio sobre el ADN-mt realizado por Martin Richards (2005) los HAM salieron de África hace 60 ka, a través de una ruta costera del sur.
• Pero según Rosa Fregel et al (2015) el perfil ADNmt de los actuales pobladores de Arabia confirma la ausencia de linajes con edades de coalescencia lo suficientemente profundas para apoyar la continuidad de la población en la región desde el episodio Out of Africa. A diferencia de Australia, donde los haplogrupos N (XR) se encuentran en alta frecuencia y con edades de coalescencia profundas, no hay linajes autóctonos N en la India ni ramas con edades de coalescencia tan profundas como las que se encuentran en Australia. Los más antiguos linajes N en Eurasia se encuentran en China. De acuerdo con estos datos, los autores defienden una ruta norte para la llegada del HAM a Australia.
• Los linajes maternos M y N, son descendientes directos del gran haplogrupo africano L3, que se debió de expandir desde la zona del Sahel Oriental (Sudán, Etiopía, Eritrea, Chad).
• L0 se encuentra hoy en día sobre todo en los pueblos aborígenes de África del Sur pero también en frecuencias bajas por otras partes de África, así como en Arabia.
• L1 se encuentra en África Central (Chad, Rep. Centroafricana, quizá Camerún - suele asociarse a los Pigmeos Occidentales pero también se encuentra en otras partes de África, sobre todo Occidental e incluso en Europa, donde parece ser muy antiguo).
• L2”6 se encuentra en el Alto Nilo (Sudán más que Etiopía quizá - de estos tres, es el linaje que tuvo mayor impacto, tanto en África como en los demás continentes).
• En una segunda fase surgen los nodos L0a'b'f'k, L5, L2'3'4'6 (división entre L2 y L3'4'6) y L0a'b'f, todos ellas hacia el Oriente africano, algo más al sur las L0 y algo más al norte las otras.
• Hacia 125-90 ka, una época de pluviosidad abundante, vemos una aceleración de las ramificaciones, seguramente indicando bonanza: L0a'b, L0d, L1c, L0f, L3'4'6, L0d1'2, L2, L0a, L2a'd,L3'4, L4, L3, L4b, L3a, L3b'f, L3c'd'j, L3e'i'k'x, L3i, L3h. Todas estas ramificaciones o nodos ocurren en lo que parece una traca de pequeñas expansiones.
• L0d se expandió por África Meridional, constituyendo la base de los pueblos Khoesan.
• Según Wendy Black et al (2013) la morfología dental confirma la continuidad entre los especímenes del Pleistoceno Superior de África del Sur y los pueblos Khoesan.
• L1c se corresponde en gran medida a los pueblos Pigmeos Occidentales. L1b, común en África Occidental, especialmente entre los Fulani, sólo se expandirá algo más tarde.
• L2 (muy importante en África) se expansiona desde el Sahel Central y, solapándose con él, L3. Ramas menores de este grupo son L5, L4 (cuya variante L4g domina a los cazadores-recolectores Hadza) y el rarísimo L6 (que se debate si se originó en Etiopía/Eritrea o en Yemen).
• El nodo L3, linaje muy importante en África pero absolutamente dominante fuera de ella, da origen a siete linajes basales (cinco de ellos africanos). La edad de este nodo es incierta pero debiera corresponderse con el Pluvial de Abbassia probablemente hacia el final del mismo, dado que es en esta época cuando empezamos a ver culturas de origen africano en Arabia y restos de Homo sapiens en Palestina (125-90 ka). 
• Con tres mutaciones de L3 encontramos el linaje M, con casi cincuenta sublinajes basales de acuerdo con los datos más recientes).
• Nuha Elhassan et al (2014) han estudiado el nivel de diversidad genética entre los africanos del Este utilizando un amplio conjunto de microsatélites y secuencias de la citocromo c oxidasa subunidad II del ADNmt (MT-CO2) para obtener información sobre el grado en que el acervo genético al este de África ha contribuido a la variación genética en una escala global. Según las conclusiones:
  
  • El tamaño de la población arcaica de África Oriental fue considerablemente más grande que el de otras poblaciones. La diversidad genética es mayor en el Este de África.
  • De un total de 68 haplotipos de MT-CO2, 43 se detectan exclusivamente en el Este de África (25 en Sudán, 9 en Eritrea, 5 en Uganda y 1 en Kenia).
  • Los análisis filogenéticos y de red indican que los africanos del este poseen linajes más ancestrales en comparación con varias poblaciones continentales colocándolos en la raíz del árbol de la evolución humana.
  • El Este de África es el origen probable del Out of Africa.
  • Se observa una primera expansión de la población hace 50 ka. Luego, la población disminuye posiblemente como resultado de la deriva genética y la endogamia asociadas a la migración en Asia y Europa. La población ancestral se duplicó hace 15 ka, coincidiendo con el inicio de la agricultura. La población de África del Este mantuvo un tamaño superior eficaz de al menos dos a seis veces la de otras poblaciones, incluidos otros africanos.
  • El Este de África muestra un tamaño de población relativamente grande mantenido en el tiempo, por lo que el tamaño de la población humana global podría haber sido más grande de lo previsto en otros estudios.
  • La deriva genética y la endogamia influyeron poco en los africanos del Este, al contrario que en Asia y Europa.
  • El grupo que llegó a Australia era lo suficientemente grande para contrarrestar el efecto de la deriva y permitir la supervivencia de las reliquias de los haplotipos originales.
• En 2016, Poznick et al presentaron un estudio del ADN-Y de 1.244 individuos de 26 poblaciones acutales. Con una tasa de mutación estimada de 0,76 × 10-9 mutaciones por par de bases por año, el antepasado común más reciente (TMRCA) data de hace ca 190 ka. El TMRCA de los haplogrupos DE y FQ (linajes no africanos) es de ca 76 ka. El número de linajes fuera de África aumentó notablemente hace ca 55-50 ka, como consecuencia quizás de la expansión geográfica y la diferenciación de las poblaciones euroasiáticas. El haplogrupo E, predominante de África, probablemente surgió fuera del continente, lo que es consistente con otras propuestas de abundante flujo de genes entre África y las regiones vecinas de Asia entre hace ca 80-50 ka.
• La salida de África se produce por una ruta costera, cruzando el Índico por Bab al Mandeb, durante una ventana de oportunidad en MIS 4.
• Este modelo presenta los siguientes problemas:
• La evidencia fósil, de igual forma que el Modelo del Paleolítico Superior. 
• No han aparecido conjuntos microlíticos, ocre, conchas perforadas y otros indicadores del comportamiento moderno en el Suroeste de Asia (Para la India, Blinkhorn, 2017).
• Las nuevas evidencias genéticas no apoyan la dispersión de una única población.

Teoría de un doble Out of Africa. El País.

• Modelo en dos etapas
• Lahr y Foley, 1994, 1998. Rasmussen et al, 2011. Hugo Reyes-Centeno et al, 2014; 2015. Reyes Centeno, 2016.
• La estructura de las poblaciones humanas modernas refleja múltiples dispersiones durante el Pleistoceno Superior, tras una subdivisión de la población en el interior de África. Se basa en los hallazgos fósiles y se refuerza con las evidencias genéticas.
• Nicole Boivin et al (2013) basándose en los datos paleoambientales del sur de Asia, proponen múltiples salidas da África de diversas poblaciones de sapiens, variando las rutas terrestres, con un progreso lento hacia Australia, y con cruzamiento con las variedades arcaicas de Homo presentes en la ruta.
• MIS 4 ca 70 ka.
• Lake Mungo indica la dispersión de una anatomía robusta.
• Evidencias arqueológicas de Modo 3.
• La salida de África se produjo por la ruta del sur
• MIS 3 ca 50 ka.
• Restos esqueléticos más gráciles.
• Evidencias arqueológicas de Modo 4.
• La salida de África se produjo por la ruta del norte, atravesando el Sinaí.

De izquierda a derecha, modelos basados en los hallazgos genéticos de Malaspinas et al, 2016; Mallick et al, 2016 y Pagani et al, 2016.  Sikora, 2017.

• El genoma de los australianos soporta un modelo de al menos dos dispersiones (Pagani et al, 2016; pero Malaspinas et al, 2016; Mallick et al, 2016). Similares evidencias en otros lugares.
• Hugo Reyes-Centeno et al (2014) (2015), de acuerdo con las evidencias genéticas y craneométricas, proponen:
• Una dispersión inicial por Asia a través de una ruta por el sur, por el estrecho de Bab el-Mandeb, hace ~130 ka, mucho antes de lo que hasta ahora se pensaba, de la que solo se conservan huellas genéticas y morfológicas en los aborígenes australianos y melanésicos. Los dientes de Daoxian (Wu Liu et al, 2015) apoyana esta dispersión temprana.
• Una dispersión posterior por el Corredor Levantino hacia el norte de Eurasia hace ~ 50 ka, seguiría preferentemente la ruta europea y un nuevo camino hacia Asia, pasando por el norte de la cordillera del Himalaya.
• Stephan Schiffels y Richard Durbin (2014) consideran que la separación de los yoruba africanos y las poblaciones no africanas comenzó antes de 150 ka y estaba completada alrededor de 50 ka. Esto sugiere un largo período de divergencia con intercambio genético, con una reducción rápida de dicho intercambio después de hace 100 ka. La división más antigua en los no africanos, se produce hace 40-20 ka entre las poblaciones de Europa y de Asia Oriental. Un pequeño componente de esta separación, se extiende mucho más atrás, hacia 100 ka, lo que no es compatible con un solo evento Out of África hace unos 50 ka, y puede estar relacionado con el asentamiento de los HAM en el Levante Mediterráneo hace unos 100 ka, que daría origen a un linaje profundo basal euroasiático.
• Prácticamente la totalidad de los no africanos pertenecen a un conjunto muy concreto de linajes paternos y maternos, en ambos casos un subconjunto muy restringido de la diversidad africana. Vinayak Eswaran et al han creado un modelo por ordenador que sugiere tras el Out of Africa, los HAM hibridaron extensivamente con especies arcaicas y Homo erectus. Henry C. Harpendig señala que los genes africanos podrían haber sido más beneficiosos, de forma que la selección eliminaría la mayor parte de las introgresiones causando que la población no africana parezca más próxima a la africana de lo que sería de esperar.
• Este modelo combina las fortalezas y debilidades de los dos anteriores y encuentra su principal apoyo en las evidencias genéticas. No se han localizado en Arabia tecnologías similares a las del Paleolítico Superior del Levante Mediterráneo.

Dispersiones del HAM y áreas de superposición geográfica con otras especies. Bae, Douka y Petraglia, 2017.

• Modelo del Paleolítico Medio
• Petraglia et al, 2010. Armitage et al, 2011. Rose et al, 2011. Scally y Durbin, 2012. Hugo Reyes-Centeno et al (2014) (2015). James Blinkhorn y Michael D. Petraglia, 2017.
• Armitage et al, 2011 han propuesto que la primera oleada migratoria se produjo en todo el sur del Mar Rojo, durante el saaliense con dispersión posterior por la Península Arábiga durante el máximo del monzón del último interglacial (unos 128-120 ka).
• La mejora climática permitió al sapiens introducirse en Arabia en MIS 5e y en Asia del Sur en MIS 5a. Las marcas de esta dispersión son los hallazgos de tecnologías similares a las del MSA africano. Pudo haber continuidad en el Suroeste de Asia, aunque en el Levante Mediterráneo se produjese una extinción localizada.
• Los dientes de Daoxian apoyan esta hipótesis (Wu Liu et al, 2015).
• MIS 5 (130-75 ka).
• El registro de espeleotemas del sur de Arabia refleja un periodo de incremento de precipitaciones. De acuerdo con los modelos climáticos, la Península Arábiga era significativamente más húmeda que hoy durante el último interglacial (130-125 ka); la principal fuente de aumento de las lluvias era de el monzón de verano del norte de África. Se produjeron precipitaciones, pero menos intensas, hace 104 ka (MIS 5c), 56 ka (principios de MIS 3) y 21 ka (LGM) Richard P. Jennings et al (2015).
• Eelco J. Rohling et al (2013), a partir de los registros paleoclimáticos para los últimos 500 ka, han presentado una visión general del clima de la región Mar Mediterráneo-Mar Rojo y de los principales cambios y un contexto para la consideración del papel de la variabilidad climática en los desarrollos antropológicos y arqueológicos de la zona (Para los registros aluviales, Ash Parton et al, 2015).
  • Los pasillos a través del Sahara y la ruta de salida de África por Egipto, estuvieron abiertos intermitentemente durante periodos pluviales asociados con máxima insolación orbital.
  • En periodos de intensificación de la circulación de los monzones de África, la extensión espacial del desierto del Sahara quedó muy reducida (reverdecimiento del Sahara) (Larrasoaña, Roberts, y Rohling 2013). Siguiendo las rutas de drenaje de agua, los animales dispusieron de corredores verdes que facilitaron las migraciones (Drake et al. 2011; Osborne et al 2008).
  • Hay una alta probabilidad de que existiese un camino a través del Levante Mediterráneo para las migraciones de África entre aproximadamente 140-110 ka, con posibilidad de ampliar a 85 ka. (Vaks et al, 2007).
  • En la ruta de salida de África por el sur (Mar Rojo) se dieron ventanas de oportunidad en 458-448, 345-340, 272-265, 145-140, y 70-65 ka (Timmermann y Fiedrich, 2016, señalan ventanas en hace 106-94, 89-73, 59-47 y 45-29 ka; Jara, 2016). La ventana ka 145-140 parece relevante para la colonización temprana de Arabia a 127 ± 16 ka, y la ventana 70-65 ka está de acuerdo con las estimaciones de 65 +5/-8 ka para el Out of Africa del HAM, grupo fundador de todos los humanos actuales no africanos. 
  • El estrecho de Bab-el-Mandeb es muy sensible a los cambios del nivel del mar. En la actualidad su profundidad es de solo 137 m. No hay evidencia de la eventual existencia de un punte de tierra (Fernandes, Rohling y Siddall, 2006), pero durante los periodos glaciales, el paso era menos profundo y más estrecho, llegando incluso a solo 6 km de anchura.
  • La disminución del nivel del mar pudo favorecer la aparición de manantiales de agua dulce, actualmente bajo el mar, proporcionado un excelente hábitat. El registro antropológico correspondiente puede estar en la actualidad bajo el agua del mar (Parker y Rose 2008).
• El registro arqueológico sugiere al menos dos dispersiones:
• 130-125 ka. Armitage et al, 2011.
• ca 110 ka. Rose et al, 2011.
• Lake Mungo y Qafzeh (119 ± 18 ka) y Skhul (81 ± 13 ka), limitan el tiempo en que se produjo la salida. 
• Aparecen evidencias genéticas una vez que se revisan las tasas de mutación. Gao et al (2010) sugiere que las poblaciones llegaron al suroeste de Asia hace ca 100 ka, pero no se expandieron desde allí hasta hace 40 ka. Ello afectaría a las estimaciones del tiempo de coalescencia. Según Karmin et al (2015), hace ~100 ka, se produce la división entre DT (no africanos, en general) y B2'5 (africanos). Martin Kuhlwilm et al (2016) han hallado introgresión del sapiens en el genoma de Denisova 5 (neandertal). De acuerdo con los resultados, los neandertales de las montañas de Altai descendían de una hibridación entre humanos modernos y neandertales hace aproximadamente 100 ka, posiblemente en el Levante Mediterráneo. Según Pagani et al (2016), una firma genética en los actuales papúes sugiere que al menos el 2% de su genoma procede de una expansión temprana y en gran medida extinta.
• Evidencias arqueológicas:
• En la costa de Eritrea se hallaron instrumentos líticos datados en 125 ka que demuestran la explotación humana de la costa. En Egipto Medio y Bajo no se han econtrado restos de esta época.
• Muchos yacimientos de Arabia muestran componente bifacial, lo que contrasta con el registro del Pleistoceno Superior del Levante Mediterráneo. McClure (1994) sugiere conexiones con el Ateriense, pero podría tratarse de evolución convergente.
• Hans-Peter Uerpmann ha excavado Jebel Faya (Emiratos Árabes Unidos, muy cerca del estrecho de Ormuz). Jebel Faya C se ha datado en 127-95 ka y en el conjunto están presentes los bifaces. Se han encontrado herramientas de piedra similares a las halladas en África oriental con la misma datación. El conjunto A de Jebel Faya está datado en 40-38 ka (Armitage et al, 2011). Establece una ocupación en Arabia en MIS 3, pero la tecnología es más parecida a la del Paleolítico Medio. También corresponden al Paleolítico Medio los yacimientos de Wadi Surdud (Oeste de Yemen). El más significativo, Shi'bat Dihya I (SDI) está datado en 55 ka. SD2, más joven, se caracteriza por formas tecnológicas aún más simples.
• En la provincia de Dhofar (Omán) se han localizado 260 yacimientos caracterizados por un proceso de reducción de núcleos similar al de la industria Nubia del Nordeste de África; Aybut Auwal está datado en 106 ka (Jeffrey Rose et al, 2011; Usik et al, 2013).
• En Jebel Qattar I se ha recuperado un conjunto lítico datado en el MIS 5 tardío.
• Rose (2004) y Armitage et al (2011) utilizaron la presencia de herramientas bifaciales en la Península Arábiga para vincular los registros africanos árabes y africanos orientales. Sin embargo, el tamaño de la muestra es pequeño, y los bifaces han aparecido independientemente varias veces en diferentes áreas. Rose et al (2011) demostraron fuertes similitudes tecnológicas en los detalles específicos de preparación del núcleo y la producción de puntas Levallois por el método Nubio Tipo 1 (pero Manuel Will, Alex Mackay y Natasha Phillips, 2015). Estos núcleos se encuentran en gran medida en los sitios en el valle del Nilo y su cuenca de drenaje en el noreste de África y en Omán datados en un intervalo relativamente húmedo durante el último interglacial (~106 ka). Múltiples líneas de evidencia demuestran una dispersión contemporánea de la flora y la fauna de África oriental (revisados ​​en Rose et al, 2011). El análisis genético de los babuinos de Arabia indica una dispersión desde África en MIS 7 y MIS 5. Las poblaciones iniciales en Arabia pueden reflejar simplemente una expansión dentro del mismo ambiente. Hacia ~ 55 ka, los conjuntos de la Península Arábiga carecen de núcleos Nubios Tipo1 y sugieren en cambio el desarrollo de variantes regionales distintas en Arabia y África tras el cambio ambiental (Delagnes et al. 2012).
• Según James Blinkhorn, Hema Achyuthan y P. Ajithprasad (2015), los microlitos forman parte de varios conjuntos del Paleolítico del desierto Thar y su presencia aumenta en contextos del PM al mismo tiempo que cambian los patrones de explotación de las materias primas. La presencia de métodos Levallois es evidente tanto en núcleos como en lascas predeterminadas, tanto en el centro como en la periferia del desierto, a ambos lados del Indo, y apoya la utilización de prácticas de reducción dirigidas a la producción de puntas. Varios artefactos muestran retoques que pueden haber facilitado su enmangamiento. La presencia de formas comparables de microlitos y métodos de producción en la India, apoya los modelos de dispersiones humanas asociadas con las industrias del Paleolítico Medio.

Modelo del Out of Africa en el Paelolítico Medio

• La salida de África se produjo por el Sinaí y por Bab al Mandeb.
• El modelo es congruente con la presencia temprana del sapiens en el Levante Mediterráneo. La demografía del Pleistoceno Superior puede explicar las incongruencias entre las evidencias genéticas y arqueológicas. Junto con las evidencias procedentes de la India (Petraglia et al, 2007, Groucutt et al, 2015) los yacimientos del MIS 5 en Arabia demuestran claras conexiones con las industrias africanas contemporáneas. El problema de esta hipótesis es la falta de fósiles de sapiens en el Sur de Asia, datados en MIS 5.

Algunos hallazgos humanos representativos datados entre hace 250-50 ka. Stringer y Galway-Witham, 2018.

• Modelo del Paleolítico Inferior
• La salida de África se produjo aprovechando un clima húmedo.
• MIS 7 (243-191 ka).
• El fósil considerado inequívocamente sapiens de datación más antigua (hace 194-177 ka) procede de la Cueva Misliya, Monte Carmelo, Israel (Israel Hershkovitz et al, 2018). Se trata de un fragmento de mandíbula con dentición.

Mandíbula de Misliya. Israel Hershkovitz et al, 2018

Knut Bretzke y Nicholas J. Conard (2017) consideran que estos modelos, relativamente simples y lineales, contrastan con la realidad arqueológica, que sugiere un alto grado de complejidad en la dispersión humana.

Yacimientos del PM en el Este de África, el cinturón árabe-sahariano e India junto con las precipitaciones en MIS 5 y la situación de los mayores paleolagos (en azul oscuro) y paleoríos. Groucutt et al (2015).

Árbol filogenético según el ADN-mt. La longitud de las ramas es proporcional a las mutaciones de la región condificante, contadas desde la raíz. Maju 2013.

Haplogrupos humanos (ADN-mt).

Modelos alternativos de las relaciones entre la genealogía del ADNmt y la historia demográfica. Los modelos B y C ilustran la posibilidad de una temprana divergencia entre africanos y no africanos con un posterior flujo genético, potencialmente congruente con la evidencia fósil y arqueológica de una dispersión del sapiens Out of Africa hace ca 100 ka. Groucutt et al (2015).

Anatole A. Klyosov (2014) propone una interpretación alternativa de los datos genéticos disponibles relativos al origen del nuestra especie. La primera separación de los Y-haplogrupos, hace 600-300 ka. Da origen a los neandertales. Por tanto, la población troncal debería ser, como los neandertales, no africana y de piel y pelo claros. Los haplogrupos del ADN-mt se ajustan bien a los Y-haplogrupos y a sucesivas oleadas de migración desde Eurasia hacia África.
En lo que se refiere a la evidencia paleoantropológica y arqueológica, todos los restos humanos africanos anteriores a 36 ka poseen rasgos arcaicos notables, aunque a menudo son tan fragmentarios que resulta imposible reconstruir la apariencia de las poblaciones antiguas. Los cráneos Omo 1, Omo 2, Herto, Klasies, Skhul, Qafzeh e incluso Hofmeyr, datado en 36 ka, poseen rasgos arcaicos notables. Solo a partir de 35 ka encontramos una morfología más grácil y totalmente moderna.
El patrón es similar en África y otros lugares, por lo que es casi imposible determinar el sentido de las migraciones. A menudo en los asentamientos solo encontramos conjuntos líticos que pudieron haber sido creados y utilizados por otros humanos diferentes al HAM. Por otra parte, las dataciones son muy cuestionables. Para el autor, no hay ninguna prueba paleoantropológica o arqueológica de la aparición de los humanos anatómicamente modernos en África, o de una migración Out of Africa.

Enlaces:

David Sánchez: La primera expansión del Homo sapiens en África desde el punto de vista de la genética.
Tony Joseph. Who were the first settlers of India?

Te puede interesar: Compendio de evolución humana: menú general Migraciones del sapiens Out of Africa Levante Mediterráneo. Donde se juntan los caminos y las especies Sur de Asia Norte y Oriente de Asia El Pueblo de los Ciervos Rojos Sureste de Asia, Australia y Oceanía América Europa África La influencia de los cambios climáticos La extinción de los grandes herbívoros Modo de vida de los Cromañones Desaparición de los contemporáneos del sapiens

Datación de varios yacimientos paleolíticos. Katerina Douka et a (2013).

• Una pone el acento en las desfavorables condiciones climáticas en la fría Europa, en contraste con un centro y sur de Asia templado y cálido.
• Otra destaca la barrera demográfica que debieron representar los neandertales, mientras que las poblaciones autóctonas asiáticas no representaron una barrera comparable.

Algunos restos fósiles útiles para la comprensión de la colonización de Europa. David Sánchez.

Los yacimientos más antiguos con restos humanos de cromañoneses son:

• Fémur, sin contexto arqueológico, de Ust-Ischim (Omsk, Rusia) datado directamente en 45 ka cal BP (Gibbons, 2014). Este ejemplar muestra una morfología totalmente moderna.
• Pestera cu Oase (Cárpatos, Rumanía). Trinkaus et al, 2003. Restos datados directamente en ca. 39,5–39,1 ka cal BP. Los hallazgos no están asociados con restos arqueológicos. 
• En febrero de 2002, los espeleólogos Ştefan Milota, Bîlgăr Adrian y Sarcina Laurentiu descubrieron Oase 1, una mandíbula madura completa. con una serie de características modernas como el mentón, la ausencia de arco superciliar y un cerebro de alto y redondeado. Sin embargo, varios aspectos arcaicos del cráneo y la dentición colocan el hallazgo fuera del rango de variación de los humanos modernos, como una cara grande, una cresta grande de hueso detrás del oído y dientes grandes, en aumento hacia atrás, así como un ramus excepcionalmente ancho.
• Algunos investigadores consideran que este mosaico rasgos humanos modernos y neandertales es evidencia de hibridación.Características similares, se encuentran en un fósil de 25 ka antigüedad de un niño en Abrigo do Lagar Velho, o en los hallazgos de Mladec.
• En junio de 2003 un equipo de investigación con Stefan Milota, Ricardo Rodrigo y Mircea Gherase descubrieron varios restos: 
• Oase 2. Un esqueleto craneal anterior de adolescente. Muestra un arco sagital frontal excepcionalmente largo, combinado con un arco parietal muy curvado. Cresta de tamaño mediano. La posición de los huesos cigomáticos, implica un ramus mandibular ancho. Dientes grandes. Recuerda a los neandertales de Shanidar (Trinkaus, 2011).
• Oase 3. Un hueso temporal izquierdo casi completo, del mismo individuo.
• Fragmentos de lóbulos frontal, parietal y occipital.
• Bondi Cave, Imereti, noroeste de Georgia. Diente de sapiens procedente de la capa Vb datada en hace 38,7-35,3 cal ka (Douka e Higham, 2017).
• Kostenki 14 (Río Don, Rusia). Datado directamente en ca. 37,8–35,4 ka cal BP. Richards et al, 2001; Klein, 2009; nuevas dataciones por Douka e Higham, 2017. Numerosos esqueletos en varios yacimientos. Kostenki XIV es un cráneo moderno con un leve prognatismo alveolar.
• Kent’s Cavern 4 (Torquay, suroeste de Inglaterra, 1927). KC4. Mandíbula con tres dientes, datada directamente en 37,8–35,4 ka cal BP. 
• Grotta del Cavallo (sur de Italia). Dos dientes de leche descubiertos en 1964 y atribuidos a neandertales hasta que en 2011 Stefano Garzelli, Katerina Douka et al los clasificaron como sapiens. Conchas marinas en el mismo estrato fueron datadas en 44-43 ka. Están asociados a la cultura uluzziense. 
• La capa 11 de Bacho Kiro (Bulgaria) ha producido un fragmento del corpus mandibular izquierdo con un primer molar deciduo (Glen y Kaczanowski, 1982). La parte superior de la capa se ha datado en 43.2-42.4 ka cal BP (Hedges et al, 1994).
• Bassempouy (Landes, Francia). 33,5-30 ka. Henry Gambier et al, 2004; Bailey et al, 2009. Fragmentos de esqueleto, con la mayoría de los dientes, asociados a una industria del Auriñaciense Temprano.
• La Quina Aval (Charente, Francia). 33-32 ka. Dujardin, 2003; Verna et al, 2012). Múltiples fragmentos. Asociados con industria Auriñaciense.
• Mladec (Olomouc, Moravia, República Checa, 1881) datado en unos 31 ka; la mayoría de los restos fueron destruidos al término de la IIª Guerra Mundial. Wild et al, 2005; Cartmill y Smith, 2009. Gran variabilidad, sobre todo en la robustez. Moño occipital en algunos individuos, probablemente masculinos. Relieve supraorbital formado por una parte lateral y una medial separadas por un canal, típico de la morfología moderna. Portaban un marcador genético con origen hace 30.000 años. 
• Mladec 1 y Mladec 5 exhiben grandes eminencias juxtomastoideas, un rasgo arcaico presente en la mayoría de los neandertales, pero ausente en sapiens. 
• Mladec 2 tiene cresta de tamaño mediano, frecuente en neandertales pero rara en sapiens.
• Mladec 8, con una dentición arcaica.

Dataciones de los HAM euroasiáticos más antiguos.

Según Trinkaus (2011) Estos restos muestran una sorprendente abundancia de rasgos neandertales  y arcaicos perdidos o muy raros en los sapiens tempranos africanos:

• Perfil frontal plano.
• Moño occipital.
• Morfología suprainíaca.
• Eminencias juxtomastoideas.
• Ramus mandibular ancho.
• Foramen mandibular en puente.
• La posición de la intersección del cóndilo mandibular con la cresta de la escotadura mandibular.
• Grandes molares distales.
• Incisivos maxilares en forma de pala.

Pero estos rasgos no aparecen juntos, sino que se muestran o no en los ejemplares de una forma aleatoria, tal como cabría esperar en dos poblaciones morfológicamente distintas que se mezclan durante algunos milenios. Además, permanecen durante miles de años, hasta el gravetiense.

Asociación de las tecnologías entre 40-35 ka con restos humanos (Hublin, 2014)

• Industrias del Paleolítico Superior Inicial (IUP), representadas en el Levante Mediterráneo, en Europa Oriental y en Asia Central. 
• En la mayoría de las regiones, los conjuntos no parecen ser el resultado de una transición local, sino más bien de la intrusión de poblaciones alóctonas.
• Aunque su cronología exacta está aún bajo investigación, el inicio de su expansión fuera del Suroeste de Asia es muy probablemente anterior a 47 ka cal BP, según lo sugerido por los datos obtenidos en Bohunice (Richter et al, 2009) y Kara-Bom (Goebel et al, 1993). 
• Esta expansión temprana sería más acorde con una fecha más antigua para el inicio de la IUP (Marks, 1983) que con las dataciones de Ksar Akil (Douka et al, 2013) y Üçagızlı (Kuhn et al, 2009). 
• El fémur de Ust-Ischim en Siberia, datado directamente en 45 ka da apoyo a la idea de que la IUP representa una ola migratoria de los humanos modernos. Esta onda, sin embargo, podría no haber llegado a Europa occidental. 
• Para esa fecha, Europa Occidental proporciona un panorama arqueológico complejo, con restos de neandertales fechado directamente en Spy (Bélgica) y Saint-Césaire (Francia). Por otra parte, se ha argumentado que el Lincombiense de Inglaterra y el Uluzziense de Italia fueron producidos por los seres humanos modernos. Desafortunadamente, el material recuperado en estos dos yacimientos es muy fragmentario y los contextos estratigráficos son motivo de debate.
• Aunque la naturaleza biológica de los creadores de las primeras fases del Auriñaciense no está bien documentada en Europa Occidental, es probable que hayan sido los HAM. En el mundo mediterráneo, el Ahmariense Temprano / Kozarnikiense / Protoauriñaciense parece representar un conjunto tecno-tipológico bastante uniforme, difundo con bastante rapidez, fuera del Levante Mediterráneo. Su presencia en el norte de Italia y la región de los Pirineos es anterior a la Campaniano Ignimbrite y después de 40 ka BP se expandió aún más, hacia el centro de Francia y el centro de Italia.
• Las primeras etapas del Auriñaciense Temprano se documentan al norte de los Alpes en Willendorf II y Geißenklösterle hace ca 43-42 ka cal BP y podría porceder de la misma fuente que el Protoauriñaciense del sur de los Alpes. Aunque el registro fósil es limitado, su naturaleza moderna es bastante clara y consistente con la evidencia fósil del Auriñaciense mas tardío.
• Los conjuntos de transición.
• Los restos que se han asignado directa o indirectamente al Chatelperroniense y al LRJ, se inclinan claramente hacia el lado neandertal. Teniendo en cuenta que se muestren características claras del PS, si alguno de estos conjuntos fue realmente producido por neandertales, podría ser el resultado de la difusión de estímulos culturales (sensu Kroeber, 1940) de las regiones adyacentes, donde ya se habían asentado los humanos modernos. 
• Aunque no hay evidencia de coexistencia prolongada con los HAM en ninguna región de Europa, las cronologías sugieren una convivencia bastante larga a escala continental. 
• El desarrollo limitado de adornos corporales en el Chapelterroniense y el Uluzziense, así como la producción de hojitas en el Chatelperroniense con un cadena operatoria diferente de la de la Protoauriñaciense, han sugerido la difusión cultural directa entre estos grupos (por ejemplo Mellars, 2005; Roussel, 2011; Hublin, 2012; Hublin et al, 2012a).

Distintas poblaciones de Homo sapiens en Europa de acuerdo con los estudios paleogenéticos. Yang y Fu, 2018.