• Cuevas:
• Trinchera del Ferrocarril. Este conjunto vio la luz cuando la sierra fue atravesada por un tren minero a finales del XIX.
• Sima del Elefante o Trinchera Elefante.
• Galería o Trinchera Galería, que incluye la Covacha de los Zarpazos.
• Gran Dolina.
• Cueva Peluda
• Cueva Fantasma.
• Cueva Mayor - Cueva del Silo
• El Portalón. Entrada a Cueva Mayor.
• Sima de los Huesos, al final de la Galería del Silo.
• Galería de las Estatuas.
• Galería del Sílex.
• Salón del Coro o Galería Baja. Remata en el relleno de Trinchera Elefante.
• Cueva del Silo. Conectada por un estrecho pasaje con Cueva Mayor.
• Cueva del Mirador.
• Cueva Ciega.
• La Paredeja. Se trata de una cueva cortada por una cantera.
• Al aire libre:
• Hotel California.
• Hundidero.
• Fuente Mudarra.
• Valle de las Orquídeas.

Parés et al, 2018.

Descripción

Estratigrafía y dataciones de la Sima del Elefante. Arturo de Lombera-Hermida et al, 2015.

• Sima del Elefante o Trinchera del Elefante (TE).
• Es la cavidad más meridional.
• 25 m de potencia y 15 m de anchura.
• 21 unidades sedimentarias agrupadas en tres fases:
• Fase III: TE21-TE20.
• Colmatación el el Pleistoceno Superior. Estéril.
• Fase II: TE19-TE15. Se han recuperado 41 restos líticos, 36 de ellos en TE19, de Modo 2.
• TE19-TE18 (Trinchera Elefante Upper Red Unit, TE-URU) se ha datado a partir de datos biocronológicos en 350-250 ka (MIS 9-8), El análisis por series de uranio de una costra estalacmítica recuperada en el techo de TE18 ha aportado dataciones de 307 y 255 ka. Esto sugiere que TE19 tiene una cronología posterior a 255 ka. Contienen abundantes restos de fauna. TE19, con un amplio conjunto de grandes mamíferos asociados con útiles Modo 2.
• TE17-TE15. Entrada masiva de depósitos miocenos del cercano Valle de la Propiedad.
• TE 17 se ha datado por luminiscencia en hace 781 ka.
• En la base de de la TE17 se da un cambio de polaridad. Los sedimentos por debajo corresponden al subcrón Matuyama (> 780 ka).
• TE16 se ha datado por lumiscencia en hace 864-804 ka.
• Fase I: TE14- TE7. Unidad Roja Inferior. Lower Red Unit (TE-LRU). Presenta una asociación faunística de micromamíferos logomorfos, aves y castores junto con animales de talla mediana y grande, que indican una edad pre-Jaramillo.
• El Nivel TE9c se ha datado por análisis de núcleos cosmogénicos en 1,22 Ma.
• Se han recuperado una mandíbula, una falange y un fragmento de húmero asignados incialmente un Homo antecessor y actualmente a Homo sp., asociados a industria lítica Modo 1.
• El Nivel TE9d se datado en ca 1,3 Ma.
• Se han recuperado huesos de fauna con marcas de corte y un fragmento de lasca de sílex.
• Se han Recuperado 86 artefactos líticos, en su mayoría de sílex (33 corresponden a TE9c). La materia prima provenía de las proximidades. Una lasca de sílex procede de TE8, evidenciando la actividad antrópica más antigua hallada en Atapuerca. El conjunto corresponde al Modo 1.
• Más de diez mil restos de fauna (Faunal Unit 1). Algunos de ellos, en su mayoría de ungulados en las unidades TE-13, TE-12 y TE-9, presentan marcas de corte y fracturación. También se ha identificado actividad antrópica en animales pequeños, como aves, tortugas y conejos. El acceso fue primario. Los restos apuntan a ocupaciones de baja intensidad en zonas próximas a la entrada de la cavidad.

Estratigrafía y dataciones de Gran Dolina. José María Bermúdez de Castro et al, 2013.

Dataciones de Gran Dolina. Davinia Moreno et al, 2015.

• Gran Dolina (TD).
• Secuencia sedimentaria de 18 m de altura, más otros 8 m sondeados en su base.
• Hace ca 1 Ma Gran Dolina sufrió un derrumbe de su techo, convirtiéndose en una trampa de más de 15 m de profundidad.
• Unidades sedimentarias:
• TD11
• Colmatado del depósito hace 240 ka con formación de terra rosa en las grietas del techo hace 55 ka.
• Arqueológicamente estéril.
• TD10
• La mayor acumulación de restos arqueológicos de Atapuerca. 97.000 restos de fauna y 37.000 de industria lítica. Estos materiales son el producto de una sucesión de fases de ocupación muy ricas, con características muy diversas: desde verdaderos campamentos base diversificados a campamentos especializados de cazadores de bisontes, pasando por fases donde las ocupaciones humanas son de un carácter más esporádico. Diversidad y estandarización de las secuencias de explotación. Son predominantes los métodos centrípetos de extracción de lascas. Los sedimentos del nivel TD10 se fueron depositando lentamente a lo largo de 200 ka, un período en el que la cueva de la Gran Dolina estuvo habitada por humanos durante largos períodos de tiempo.
• Datado por ESR en hace 450-350 ka. 
• TD10.1
• Los hallazgos líticos en la base podrían representar la evolución local del Modo 2 al Modo 3.
• Amplio espectro de presas.
• TD10.2
• Caza especializada de Bison sp. Cazadero utilizado durante varios eventos estacionales de caza comunal en los que rebaños completos de bisontes fueron sacrificados para ser explotados intensamente. El repetido uso estacional de un punto en el territorio para el desarrollo de tareas específicas muestra ciertas similitudes con el patrón logístico de gestión de los recursos y nos informa sobre la emergencia de habilidades cognitivas, tecnológicas y sociales.
• TD10.3
• El tramo medio se ha datado en unos 0,45 Ma de antigüedad, documentando una menor concentración de restos con evidencias de actividad humana que en las capas más altas. Han aparecido pocos instrumentos líticos, y los huesos con marcas de procesado por parte de Homo son escasos. Destaca la alta representación de grandes carnívoros.
• TD10.4
• La excavación de la parte inferior de TD10 proporcionó una gran acumulación de industria lítica, en la que destaca una proporción inusual de bifaces.
• TD9
• Nivel de limos y guano formado en condiciones de cueva cerrada.
• Datado por termoluniniscencia en hace 480 ka.
• Cuatro piezas líticas.
• TD9/8.
• Sin evidencias de cultura material.
• TD8.
• Sellado por espeleotema fechado por series de uranio entre hace 450-400 ka. Edad ponderada de hace 602 ka.
• Serie de coladas de cantos que colmatan parte de la sección.
• Acumulación faunística con predominio destacado de gamos (Dama vallonnetensis) y presencia ocasional de carnívoros. Marcas de mordedura de carnívoros. Varios tipos de ocupaciones incluyendo guarida de hiénidos.
• No hay evidencias de cultura material.
• TD7.
• En el techo de la unidad, se encuentra el límite paleomagnético Matuyama-Brunhes.
• Depósito fluvial.
• Restos de Stephanorhinus etruscus y Praeovibos en conexión anatómica, lo que sugiere una posible reactivación de la trampa natural.
• TD6-2.
• Dataciones por ESR proporcionaron una edad entre hace 0,85-0,77 Ma para el límite superior de TD6. Análisis de lumniscencia, proporcionaron una edad de TD6  de hace 846 ± 57 ka.
• Ha proporcionado alrededor de 160 huesos de unos 11 individuos que han permitido la definición de Homo antecessor, así como más de 300 artefactos líticos de sílex, cuarcita, arenisca, caliza y cuarzo, de tecnología Modo 1 y fósiles de mamíferos. Los depósitos sugieren un entorno con un arroyo que cruza la cueva por el medio de la cavidad, adaptándose al paleo-relieve, inundando la parte sureste de la cueva. Con el tiempo, las entradas de flujos de escombros de una entrada sub-vertical al noroeste interrupieron la corriente. 
• Se distinguen tres grupos de fósiles de Homo:
  • Un grupo de fósiles dispersos en la facies D1 de la capa TD6.2.2 Torreón, en el noroeste y en la facies F de las capas TD6.2.2 y TD6.2.3. 
  • TD6.2.2 está formada por escombros alóctonos que se introdujeron en la cueva por una entrada sub-vertical. Los fósiles de Homo se hallaron muy juntos en la parte noroeste.
  • TD6.2.2 y TD6.2.3 son depósitos sedimentarios procedentes de llanuras de inundación y escombros. Los fósiles de Homo aparecieron dispersos.
  • Tanto los fósiles de Homo como los otros restos arqueológicos, fueron arrastrados por los procesos de flujo de escombros desde el exterior.
  • Fósiles en la facies A, capas TD6.2.2, TD6.2.1 y TD6.1.2.
  • La facies A se formó gracias debido a un flujo de canal que arrastró gravas de piedra caliza al interior de la cueva. Los fósiles de Homo se incluyen en las gravas, y su tamaño está dentro del intervalo de la grava.
  • Fósiles en la facies F. Este grupo constituye la acumulación principal, en la capa TD6.2. 
  • La facies F es el resultado de dos procesos geológicos.
  • Sedimentos procedentes de una llanura de inundación que entraron en la cueva por la entrada principal de la cueva, al noroeste.
  • El entorno de inundación no tuvo suficiente energía para arrastrar clastos calizos o restos fósiles.
  • Flujo de escombros que se introdujeron en la cueva por una entrada secundaria ubicada al sur y que arrastró clastos y fósiles.
• Por consiguiente, la actividad de los Homo se habría desarrollado fuera de la cueva, pero muy cerca de ella: la excelente conservación tafonómica de los huesos indica un tiempo muy corto a la exposición externa, un transporte rápido y en distancias muy cortas. Una consecuencia de esta hipótesis es que la datación de los correspondientes fósiles podría ser más antigua de la del nivel, que se ha datado en 960 ka.
• Los restos de fauna presentan marcas de corte y fracturas intencionales, incluyendo huesos del propio antecessor, lo que indica canibalismo.
• La industria lítica utiliza todas las materias primas aptas del entorno, con todas las fases representadas de la cadena de producción. Estrategias de explotación variadas. Aparece el retoque por vez primera en Atapuerca.
• TD6-3 y TD5.
• Restos faunísticos. Sobre todo hiénidos que ocuparon la unidad como cubil, alternado con osos.
• Restos de ocupación de Hominini, Pero en menor medida.
• TD4-3. 
• Dataciones por ESR proporcionaron una edad 0.91 ± 0.25 Ma para el límnite inferior de TD4.
• Restos faunísticos, en particular, de Ursus dolinensis. La cueva era su lugar de hibernación y algunos ejemplares cayero a la sima. También restos de ungulados, algunos con marcas de corte, lo que indica que los humanos realizaban accesos primarios sobre los animales que se precipitaban a la sima.
• Pequeña colección de artefactos de cuarcita con talla sencilla.
• TD2-1.
• Ambiente de cueva cerrada durante una fase de polaridad inversa, con un pequeño intervalo normal relacionado con el subcron Jaramillo o Cobb Mountain.

Dataciones y estratigrafía del yacimiento Galería. Paula García Medrano et al, 2014.

• Galería.
• Ubicado a 50 m al sur de Gran Dolina.
• Modo 2 asociado a abundantes restos faunísticos. 7 tipos de materia prima obtenidas en fuentes situadas a menos de 5 km. Cadenas operativas muy fragmentadas. Gran parte de la talla es alóctona. La talla autóctona es expeditiva. Instrumentos utilizados principalmente para carnicería, pero también para trabajo sobre piel y vegetales.
• La mayoría de los restos faunísticos pertenecen a herbívoros, con marcas de carnívoros y en menor medida de humanos. Dos restos humanos en GIII-GII.
• Se trata de una cueva a la que accedieron los seres humanos y los carnívoros, por una entrada 2 m al oeste de la Covacha de los Zarpazos, con el fin de obtener la biomasa animal de los herbívoros que habían caído en la cueva a través de un eje natural (TN). El registro arqueológico es incompleto y fragmentado, ya que es producto de un dinámica muy cambiante.
• Fragmento de mandíbula y fragmento craneal asignados a Homo heidelbergensis.
• Dividido en tres sectores.
• Tramo central (TG).
• Covacha de los Zarpazos (TZ) al norte.
• Trinchera norte (TN) al sur. Conducto vertical abierto al exterior.
• Cinco unidades litoestratigráficas y un paleosuelo.
• GV
• Colmatado de la cueva.
• GIV
• El espeleotema que sella la unidad y la secuencia en el sector TG se ha datado en 118 y 200 ka por series de uranio y ESR rerspectivamente.
• Más de un centenar de restos entre líticos y faunísticos.
• GIII
• Utilización humana esporádica para aprovechamiento de recursos cárnicos. La torca de TN actuó como una trampa natural para los hervíboros, presentado sus carcasas un acceso diferencial entre los cánidos y los humanos.
• GIIIa, datada en 0,28-0,22 Ma, con abundantes restos de fauna, principalmente de caballos y ciervos pero también de carnívoros, e industria achelense. En la parte inferior, se han recuperado restos de fauna e industria lítica Modo 2 principalmente en sílex. También se han recuperado cantos de cuarcita que fueron utilizados como percutores o machacadores de huesos y un núcleo de sílex neógeno de grandes dimensiones.
• GII.
• Datada en 500 ka.
• Industria lítica Modo 2, la más antigua de Atapuerca.
• GI
• Arqueológicamente estéril.
• En la base, se ha detectado la transición Matuyama-Brunhes.

Estratigrafía y dataciones de la Sima de los Huesos. Lee J. Arnold et al, 2014.

Estratigrafía, plano y sección de la Sima de los Huesos. Sala et al, 2016.

• Sima de los Huesos (Aranburu, Arsuaga y Sala, 2015). Se encuentra en la base de un pozo de unos 13 m de profundidad, a unos 500 m de la actual entrada de Cueva Mayor.
• Unidad aloestratigráfica AU-5
• LU-12. Bloques de piedra caliza desprendidos del techo de la cavidad.
• LU-11. Similar en composición a LU-7 y LU-9. Rico en guano de murciélago. Originado por caída de sedimentos desde las chimeneas. Datación similar a LU-7.
• LU-10. Colada extensa. Indica un hiato en la deposición de sedimentos. Formada por el agua que gotea del techo cubriendo fósiles de oso. El espeleotema ha proporcionado una datación de ca 70 ka.
• LU-9. Similar a LU-7, pero sin macrofósiles, originado por caída de sedimentos desde las chimeneas. Espesor muy irregular.
• Unidad aloestratigráfica AU-4.
• LU-8. Colada de 2 cm de espesor.
• LU-7. (Café Con Leche Clay o CCLC, debido a su color marrón claro). Espesor variable, alcanzando 150 cm. Limo arenoso, compuesto esencialmente por cuarzo, calcita, filosilicatos, principalmente illita, y una baja proporción de feldespato (plagioclasa y feldespato potásico). Las partículas de grano grueso incluyen bloques de piedra caliza desprendidos de las paredes y el techo, guijarros muy redondeados de  piedra caliza y dolomita, fragmentos de guijarro cimentado, fragmentos de espeleotemas, margas centimétricas y clastos de arcilla roja, una gran acumulación de fósiles de carnívoros, principalmente U. deningeri y unos pocos fósiles de Hominini de pequeño tamaño. Los huesos y clastos están flotando, ya sea en la matriz o en contacto unos con otros y la distribución no es homogénea. Los guijarros de piedra caliza y dolomita y los fragmentos de conglomerado son alóctonos. Los sedimentos alóctonos se han datado por pIR-IR y TT-OSL en 428 ± 13 ka y 416 ± 17 ka, respectivamente (Arnold et al, 2014).
• ES-3. Superficie erosiva muy irregular acompañada por un hundimiento en la zona central, limitado por pequeñas fallas normales en el depósito de arena. Presencia de grandes intraclastos incorporados de las unidades inferiores.
• Unidad aloestratigráfica AU-3. Se forma a partir de cuatro procesos alternos: el goteo de agua con decantación de arcilla en todo el conducto, flujos de lodo procedentes de la rampa y flujos de agua que erosionan las unidades subyacentes, formación de cristales en balsas de agua no perturbadas y caídas del lecho rocoso y la cornisa.
• LU-6 (Upper Red Clay o URC). Arcillas rojas con más calcita que en LU-5. Adoquines de diferentes litologías, derivados de estratos más antiguos. Alta densidad de fósiles de carnívoros y algunos fósiles de Hominini en contacto. Espesor muy irregular entre 0-50 cm. Polaridad normal. Espeleotemas muy frágiles, en posición original, formados a partir de agua estancada: escamas muy finas de carbonato y cristales gruesos intersticiales. Es producto de la infiltración del suelo a través de fisuras en el sistema de cuevas y goteo de agua. La datación de uno de estos cristales por T-series arrojó una edad media de 434 + 36 / -24 ka.

Los cráneos de la Sima de los Huesos. Sala et al, 2016.

• LU-6 contenía la mayor acumulación de fósiles de Hominini jamás encontrada en un sitio del Pleistoceno Medio pertenecientes a unos 28 individuos. Los restos fueron clasificados como Homo heidelbergensis. Un estudio reciente (Arsuaga et al, 2014) confirma que el paleodemo de la Sima de los Huesos pertenece al clado neandertal, aunque más primitivo. Un genoma mitocondrial casi completo recuperado de un fémur no está relacionado con el de los neandertales, sino con el de los denisovanos (Meyer et al, 2014). La distribución era caótica; los elementos más completos por lo general adyacentes a la pared norte; más de 100 fósiles de pequeño tamaño se recuperaron de los sedimentos de la rampa.
• También aparecieron muchos fósiles de Ursus deningeri y un pequeño número de otros taxones de carnívoros así como restos de microfauna.
• Se halló una única herramienta de piedra: un bifaz.
• Entre LU-6 y LU-5 no hay superficie erosiva significativa.
• LU-5 (Lower Red Clay o LRC). Arcillas rojas con más cuarzo que en LU-6. Fósiles de Hominini y oso inconsecuentes con la unidad litoestratigráfica. Espesor máximo 50 cm. Huellas de polarización invertida en algunas muestras 
• ES-2. Erosión por corriente de agua, sin deposición asociada.
• Unidad aloestratigráfica AU-2.
• LU-4. Espeleotema. 3-6 cm de espesor.
• LU-3. Sedimento detrítico. Depósito de arena fluvio-cárstico alogénico con un máximo espesor de 1,2 m. Estéril. Polaridad invertida.
• ES-1. Superficie de erosión.
• Unidad aloestratigráfica AU-1.
• LU-2, cristalino grueso de 10 cm de espesor. Espeleotema datado en 856 + 110-65 ka (Arsuaga et al, 2014). Resedimentación a partir de la sala de los Cíclopes de origen fluvial y polaridad inversa.
• LU-1, la unidad más baja, comprende margas blancas con ostrácodos del Mioceno Medio.

Estratigrafía de la Sima de los Huesos.Aranburu, Arsuaga y Sala, 2015.

• El Portalón.
• Secuencia estratigráfica muy bien conservada de más de 9 m, con evidencias de la prehistoria reciente (10 ka).
• Galería de las Estatuas.
• Niveles de hasta 50 ka.
• En 2017, entre los nivles 3 y 4 de GE-I (112-107 ka) se recuperó GE-1573, una falange del pie neandertal, junto con herramientas fabricadas en un amplio espectro de materiales, desde sílex a cuarcitas de todo tipo, en el que están representados lascas en bruto, raederas, denticulados y alguna punta, típicas de los neandertales.

Una prospección arqueológica entre 1999-2003 descubrió 180 asentamientos al aire libre, 30 de ellos datados en MIS 4-3, la cronología correspondiente a los neandertales.

Sección de la Sima de los Huesos y esquemas de la formación de las unidades aloestratigráficas 3 (A) y 4 (B).  Aranburu, Arsuaga y Sala, 2015.

Excavaciones y Estudios

• 1964. F. Jordá inicia la primera campaña de excavación en la Sierra.
• 1965. El Grupo Espeleológico Edelweiss (GEE) inicia una nueva topografía de las cavidades y enlaza la Cueva del Silo y la Cueva Mayor.
• 1966. Campaña de excavaciones dirigidas por Jordá, con el apoyo del GEE.
• 1972. El GEE descubre la Galería del Sílex.
• 1973. J. M. Apellániz excava el yacimiento del Portalón de Cueva Mayor, en la primera de las once campañas que realizaría (hasta 1983). Fruto de estos trabajos, con la colaboración del GEE, son dos monografías sobre la Galería del Sílex (1976 y 1987).
• 1976. T. Torres comienza a excavar en la Trinchera y en la Sima de los Huesos. Este último yacimiento proporciona el primer resto humano descubierto en Atapuerca, la mandíbula AT-1.
• 1977-1980. Replanteamiento topográfico de Cueva Mayor-Cueva del Silo.
• 1978. Unas voladuras de maniobras militares permiten el descubrimiento de la Cueva de los Zarpazos.
• 1979. Nueva topografía de la Galería del Sílex.
• 1980. Se inician las excavaciones en Galería. Las primeras intervenciones habían sido efectuadas en 1976.
• 1981. Se publica un estudio de todas las cavidades de la Sierra de Atapuerca (Martín et al).
• 1981-1989. Primeras intervenciones arqueológicas sistemáticas en Gran Dolina, afectando a una superficie de excavación de 30 m2 de TD10. A finales de los ochenta, en una prueba militar de explosivos, se perdieron parte de los sedimentos de los niveles TD4, TD5 y TD6.
• 1982-1995. Excavaciones sistemáticas en el yacimiento Galería.
• 1983. Emiliano Aguirre plantea las bases para el futuro de Atapuerca en un artículo.
• 1983. Estudio geomorfológico de la Sierra de Atapuerca (Zazo et al.).
• 1984. Se inician las excavaciones sistemáticas en la Sima de los Huesos.
• 1986. Primeras Intervenciones arqueopaleontológicas en la Sima del Elefante. Muestreo. Emiliano Aguirre.
• 1987. Primera monografía sobre Atapuerca (Aguirre et al.).
• 1990. El profesor y propulsor de las investigaciones y excavaciones de los yacimientos de la Sierra de Atapuerca, Emiliano Aguirre, se jubila y es sustituido por J.L. Arsuaga, J.M. Bermúdez de Castro y E. Carbonell, directores de las excavaciones hasta la actualidad.
• 1990-1991 Se excava el nivel TD4-3, el más antiguo de Gran Dolina con actividad antrópica. Se recogieron restos de caballos, ciervos, osos y rinocerontes, así como cuatro herramientas de cuarcita muy toscas.
• 1991. Aparecen instrumentos líticos Modo 1, junto a gran cantidad de fósiles de animales, en el nivel TD4 en la base de la Gran Dolina, datados en unos 900 ka.
• 1992. Se recuperan tres cráneos de la Sima de los Huesos. En Gran Dolina, se levanta el techo de la cueva y quedó expuesto a la intemperie TD11. Se colocó por ello una enorme cubierta.
• 1993. Primera publicación sobre Atapuerca en revistas internacionales de primer nivel (Arsuaga et al.).
• 1993. Sondeo de 9 m2 en Gran Dolina confirmando la Presencia de Materiales paleoarqueológicos en Todos Los Niveles Salvo TD2-1.
• 1994. Comienzo de la Excavación Sistemática de la Sima del Elefante.
• 1994-1995. En Gran Dolina aparecen fósiles humanos junto con abundantes herramientas líticas Modo 1 en el nivel TD6, datados en unos 800 ka.
• 1996. Se inician las excavaciones en la Sima del Elefante.
• 1996. Se inicia la excavación en extensión de Gran Dolina afectando una una superficie de más de 95 m2.
• 1996. Simposio Atapuerca y la Evolución Humana en la Fundación Ramón Areces.
• 1997. El Equipo Investigador de Atapuerca (EIA) define la especie Homo antecessor (Science; Bermúdez de Castro et al.). Monografía sobre la Sima de los Huesos en Journal of Human Evolution (Arsuaga et al.).
• 1998. Se encuentra un bifaz en la Sima de los Huesos.
• 1998. Primera monografía divulgativa sobre Atapuerca (Cervera et al.).
• 1999. Se inicia la excavación de la Cueva del Mirador.
• 1999. Monografía en Journal of Human Evolution sobre TD6 de Gran Dolina (Bermúdez de Castro et al.) y Trinchera-Galería (Carbonell et al.).
• 1999. Exposición Atapuerca, nuestros antecesores en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid.
• 2000. Se recupera una herramienta lítica de los niveles inferiores de la Sima del Elefante.
• 2000. Empiezan las excavaciones en el yacimiento del Portalón de Cueva Mayor.
• 2001. Se define la especie Ursus dolinensis.
• 2001. Monografía en L'Antropologíe (Carbonell et al.).
• 2002-2010. Excavaciones en el yacimiento Galería.
• 2003. Se encuentran nuevos fósiles de Homo antecessor en TD6.
• 2003. Exposición en el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York.
• 2004. Tesis doctoral de Alfonso Benito sobre la geomorfología y los paisajes neógenos y cuaternarios de la Sierra de Atapuerca y Valle Medio del río Arlanzón.
• 2006. Publicación divulgativa sobre Atapuerca (Arsuaga et al.).
• 2007. Se descubren restos de Homo antecessor datados en más de 1,2 Ma. Portada en Nature (Carbonell et al., 2008).
• 2008. Publicaciones de Ortega sobre el Portalón de Cueva Mayor.
• 2009. Tesis doctoral de Ana Isabel Ortega sobre la evolución geomorfológica del karst de Atapuerca.
• 2010
• Sima del Elefante. Excavación en la zona central y norte. Fauna correspondiente a un paisaje de zonas arbóreas con otras algo más abiertas. Hallazgo de dos piezas líticas y huesos con marcas de corte en sedimentos por debajo de 1,2 Ma.
• Gran Dolina. Comienza la excavación del nivel TD6-3 y continúa la del nivel TD10-2. En este último se recuperan miles de restos faunísticos y de industria lítica, que ponen en evidencia una especialización en la explotación del bisonte con herramientas de sílex.
• Galería de las Estatuas. Se amplían las áreas de excavación y se recuperan restos de fauna e industria lítica musteriense entre 50-45 ka.
• Sima de los Huesos. Se termina de recuperar un cráneo cuyos primeros fragmentos se hallaron en 2009.
• Hotel California. Se excavan cinco niveles arqueológicos del Paleolítico Medio y se da por clausurada la excavación comenzada en 2006 en la que se recuperaron cerca de un millar de herramientas de piedra, realizadas por neandertales.
• 2011
• Sima del Elefante. Se llega a la base del nivel TE9c.
• Galería. Se reanudan los trabajos tras quince años de inactividad. Se interviene en la unidad GIV de la que se recuperan restos faunísticos y herramientas de sílex.
• Gran Dolina. Finaliza la excavación de TD6 y comienza la excavación de TD5, en el que se recuperan restos de microfauna que sugieren un ambiente fresco y húmedo en el exterior y huesos de osos. Continúa la excavación de TD10-2, en el que se recuperan de nuevo miles de restos de fauna y líticos que confirman la especialización humana en el bisonte.
• Galería de las Estatuas. Se recupera fauna e industria lítica musteriense.
• Sima de los Huesos. Se halla un gran número de fósiles de oso y fragmentos humanos, entre los que destaca un fragmento de fémur.
• 2012
• Sima del Elefante. Continúa la excavación de TE9, con la recuperación de restos de fauna.
• Gran Dolina. Se excava TD4, donde aparece un cráneo de oso y un núcleo de sílex. En TD10, un bifaz de sílex y otro de cuarcita.
• Galería de las Estatuas. Se recupera fauna e industria lítica musteriense.
• Sima de los Huesos. Se recuperan varios restos humanos: un fragmento del hueso occipital del cráneo, gran parte de un húmero y una mandíbula (con muchos de sus dientes) y una tercera falange del dedo meñique del pie.
• Fuente Mudarra. Se inician las excavaciones.
• 2013
• Sima del Elefante. Se recupera una pieza de industria lítica en sílex cretácico del Modo 1 en el nivel TE8. Este nivel esta cerca del límite aceptado para la primera ocupación de Europa Occidental que se sitúa en 1,5 Ma.
• Gran Dolina. En TD6, se termina de liberar un escápula infantil hallada en 2005. Se termina la excavación de TD10.2. En TD4 se recupera industria lítia que confirma la ocupación humana hace 1 Ma.
• Galería. Se excava el subnivel GSU-3, datado entre 0,24-0,22 Ma, recuperándose restos faunísticos y algunas herramientas en sílex y arenisca correspondientes a las últimas ocupaciones de Galería.
• En Sima de los Huesos y Galería de las Estatuas se realizan estudios geológicos y topográficos.
• Fuente Mudarra. Se excava en un nivel de hace 50 ka, del que se recuperan herramientas líticas.
• 2014
• Sima del Elefante. Se excavan TE9c y TE9d, recuperándose restos de fauna con señales de intervención antrópica. En TE9d (más antiguo que 1,2 Ma) aparece una lasca de industria lítica en sílex neógeno.
• Gran Dolina. Se excava el techo del nivel TD10.3, de unos 420.000 años de antigüedad, en el que aparecen unos pocos instrumentos líticos y fósiles de caballo. En TD4 se descubren algunas herramientas de sílex que seguramente sirvieron para procesar las carcasas de los animales atrapados en el foso. Un análisis paleomagnético indica que desde el nivel TD7 hacia abajo, todos los sedimentos son más antiguos de 780 ka.
• Galería. La unidad GIIlb, datada en 260 ka, ha proporcionado más de 500 restos de fauna y más de 40 restos líticos: lascas de sílex neógeno, utilizadas para descarnar a los animales, y bases naturales de cuarcita, usadas como percutores para romper huesos y/o retocar las herramientas. Los hallazgos sugieren que los Homo entraron en Galería de manera esporádica para aprovechar a los animales que caían a través a de la trampa natural situada al Este de la cavidad. La actividad de carnívoros también ha sido identificada a través de mordeduras en los restos abandonados por los humanos.
• Sima de los Huesos. Se hallaron nuevos fósiles humanos.
• Galería de las Estatuas. Se recuperaron restos de fauna y piezas de industria musteriense. La cronología de los niveles superiores se sitúa en torno a los 50-45 ka.
• Fuente Mudarra. En el nivel, 4b se recuperan cientos de restos que indican que en este lugar se realizaban labores de manufactura de instrumentos líticos de sílex y cuarcita hace 50 ka.
• 2015
• Sima del Elefante. Se excavó la base del nivel TE9c y se destapó TE9d en prácticamente toda la superficie de excavación. Este nivel contenía restos arqueopaloentológicos de gamos o ciervo gigante, que en algunos casos presentaban marcas de corte producidas por los Homo. Se efectuó un sondeo bioestratigráfico (de unos dos metros cuadrados) en el nivel TE7 con el fin de conocer la potencia del paquete sedimentario, comprobando su riqueza paleontológica, como se aprecia con los restos de ciervo gigante e hipopótamo, así como con los abundantes restos de micromamíferos.
• Gran Dolina. Se trabajó en el tramo medio del nivel TD10.3, de unos 0,45 Ma de antigüedad, documentando una menor concentración de restos con evidencias de actividad humana que en las capas más altas. Han aparecido pocos instrumentos líticos, y los huesos con marcas de procesado por parte de Homo son escasos. Destaca la alta representación de grandes carnívoros. En TD4 se excavaron 15 m2 y se recuperaron algunas herramientas líticas junto con restos de fauna.
• Galería. Se excavó Unidad GIIIa, datada en 0,27 Ma, en toda la superficie intervenida, proporcionando abundantes restos de fauna, principalmente de caballos y ciervos pero también de carnívoros, y algunas herramientas líticas.
• Sima de los Huesos. Finalizó la excavación del área AU-3, recuperando nuevos e importantes fragmentos craneales, corroborando la cronología avanzando en la localización de la antigua entrada a la cavidad.
• Galería de las Estatuas. Se han recuperado restos líticos y de fauna cazada, principalmente équidos y ciervo, en muchos casos con marcas de corte. Hay evidencias de que los carnívoros, como la hiena manchada, también utilizaron la cavidad de manera esporádica.
• Fuente Mudarra. Se trabajó en el Nivel 4B, datado en hace 56 ka, recuperando herramientas de sílex y cuarcita, sobre todo restos de la fabricación de cuchillos, raederas y denticulados. Las huellas de uso estudiadas en los filos de estos útiles nos demuestran que los utilizaban con piel, carne y hueso.
• Se iniciaron prospecciones mediante georradar (GR) y tomografía de resistividad eléctrica (TRE) en zonas próximas a la Trinchera del Ferrocarril para detectar posibles yacimientos. En la Cueva del Fantasma se ha procedido a la detección de posibles rellenos fosilíferos. Se realizó un sondeo mecánico en el lugar señalado por los análisis de GR y TRE para la posición de la cavidad que conecta las cuevas de la Gran Dolina y Covacha de los Zarpazos.
• 2016
• Sima del Elefante. Finalizó la excavación del nivel TE9d, con una cronología de ca 1,3 Ma, recuperando restos de aves de diferentes tamaños, oso, bóvido y ciervo. Algunos restos de herbívoro presentan marcas de corte y fracturación de los huesos largos. También se ha recuperado un fragmento de lasca en sílex cretácico. En la excavación de TE9d, se ha alcanzado el nivel TE7, que es el más antiguo de toda la Trinchera del Ferrocarril y del que solo se tenía evidencia en la zona sur del yacimiento.
• Gran Dolina. Se ha trabajado en el tramo inferior del nivel TD10.3, de unos 450 ka de antigüedad. Apareció una menor concentración de restos que en las capas superiores, con representación de diversas especies de herbívoros y carnívoros. La actividad antrópica sobre estos restos es escasa. Está bien representada la cultura Achelense, con sus característicos bifaces y otros grandes instrumentos, aunque, en consonancia con la escasa actividad antrópica sobre los restos de fauna, la densidad de instrumentos es baja. Las excavaciones en TD4 permiten reafirmar la presencia humana. Entre los restos más destacables, aparte de la industria lítica, destacan multitud de astas de desmogue de diversos cérvidos y dos mandíbulas completas de jaguar europeo.
• Galería. Se excavaron los niveles inferiores de la Unidad GIIIa, datada entre 280-220 ka, que ha proporcionado abundantes restos de fauna e industria lítica. Las herramientas son características del Modo 2 (Achelense). Se han recuperado lascas, bifaces y hendedores elaborados en distinta materia prima como es el sílex, la arenisca y la cuarcita. Los restos faunísticos recuperados (costillas, vértebras y elementos craneales) pertenecen principalmente a caballos, habiendo recuperado también elementos esqueléticos de otros herbívoros y carnívoros. Todo apunta a un aprovechamiento antrópico de los animales que caían por la trampa natural situada al Este de la cueva. Los grupos humanos del Pleistoceno Medio de la sierra de Atapuerca accedían a los animales y transportaban los elementos esqueléticos más ricos en masa muscular (extremidades), abandonando en Galería los restos pertenecientes a la caja torácica. Los huesos abandonados eran, posteriormente, aprovechados por los carnívoros, como lo atestiguan las múltiples mordeduras halladas en los restos.
• Sima de los Huesos. Se ha trabajado en la delimitación del contacto entre las unidades estratigráficas 6 y 7 en la zona central del yacimiento. La unidad 6 contiene fósiles humanos y de carnívoros (mayoritariamente osos) y la 7 solo de carnívoros. El volumen de sedimento excavado de la unidad 6 es todavía limitado. No obstante, se han recuperado algunos fósiles humanos, que incluyen tres falanges, un extremo de tibia, otro de peroné y un tercero de húmero, parte de una clavícula y algunos fragmentos de costillas y de cráneo.
• Galería de las Estatuas. Se ha profundizado en las dos áreas de excavación y se han recuperado restos de fauna y piezas de industria musteriense. Los restos de fauna incluyen équidos y lepóridos consumidos por los neandertales. La cronología de los niveles superiores se sitúa en hace ca 52-48 ka, y los estudios del polen indican que se produjo un cambio de paisaje, pasando de ser un ambiente abierto de tipo estepa a bosque abierto.
• Fuente Mudarra. Se ha continuado excavando el nivel 4, muy rico en herramientas de piedra fabricadas por los neandertales. Por debajo del Nivel 4 se ha encontrado otro nivel en el que se está trabajando y en donde ya se han recuperado cientos de piezas de sílex con para descuartizar y tratar las pieles de diferentes animales.
• La campaña de prospecciones geofísicas se ha centrado en el sector de Torcas, con el fin de conocer la morfología de las cavidades de Trinchera del Ferrocarril, con especial detalle de los yacimientos Gran Dolina, Galería y Elefante. Las prospecciones mediante la técnica de tomografía de resistividad eléctrica (TRE) se han desarrollado en el término de Torcas, con el objetivo de investigar el desarrollo de las cavidades del yacimiento de la Sima del Elefante y los conductos de Cueva Mayor y Cueva Peluda. Estas prospecciones han permitido conocer la presencia de nuevas cavidades, así como determinar el desarrollo y la posición de las antiguas entradas. Un conjunto de sondeos mecánicos se ha realizado en los lugares señalados por los análisis de GPR y TRE de la campaña de 2015 en la ladera de Torcas, confirmando la presencia del conducto de Dolina y Galería, con una sección de unos 9m, o la presencia de una nueva cavidad en cotas del primer piso.
• 2017
• Sima del Elefante. Se excavó TE7, sin indicios de ocupación humana.
• Gran Dolina. La excavación de la parte inferior de TD10 proporcionó una gran acumulación de industria lítica, en la que destaca una proporción inusual de bifaces.
• Galería. Se ha excavado la parte inferior de la Unidad GIIIa. En este tramo de la secuencia, datado en hace ca 270 ka, se han recuperado restos de fauna e industria lítica principalmente en sílex. También se han recuperado cantos de cuarcita que fueron utilizados como percutores o machacadores de huesos. Uno de los principales hallazgos corresponde a un núcleo de sílex neógeno de grandes dimensiones. Éste fue introducido intencionalmente en la cueva por los humanos como remanente de materia prima para producir lascas que les permitiesen procesar las carcasas de los animales caídos por la trampa natural en sucesivas visitas a la cueva. De este modo se reafirma el uso reiterado de la cavidad como lugar de obtención de comida.
• Sima de los Huesos. Se recuperó la mitad de una mandíbula humana en una zona todavía no explorada.
• Galería de las Estatuas. Se ha excavado en dos sectores distintos que corresponden al Pleistoceno Superior, momento en que la sierra de Atapuerca estaba habitada por Neandertales. En esta campaña se han recuperado una falange humana, restos de fauna e industria lítica. Se trata del primer resto neandertal localizado en Atapuerca, a la espera de confirmar si también lo es un parietal encontrado en 2016 en la Cueva Fantasma. De los restos de macrofauna, los más abundantes son los de équido y los de ciervo. Algunos de estos restos han sido fracturados en fresco para la extracción de médula y también muestran marcas de corte. En esta campaña también se ha recuperado un resto de lagomorfo con marcas de corte. La cueva fue también usada por carnívoros de forma esporádica. Este año se han recuperado restos de hiena, y por primera vez en este yacimiento, de lobo. Las herramientas de piedra recuperadas están hechas en dos tipos distintos de sílex, y destaca la presencia de raederas. También se ha recuperado un fragmento de diáfisis de un hueso largo de fauna que fue utilizado como retocador.
• Fuente Mudarra. En el nivel 8, se ha recuperado un rico conjunto de sílex, cuarcita y cuarzo entre los que caben destacar percutores para golpear los nódulos de sílex, y las lascas y cuchillos resultantes, que se usaron unas veces allí mismo para descuartizar animales y trabajar madera, y otras se llevaron a otros lugares de la Sierra.
• Cueva Fantasma. La retirada de unas 12.000 toneladas de roca del techo derrumbado de la cueva ha terminado por mostrarnos una superficie de unos 300 metros cuadrados. Los sondeos con testigo continuo y las prospecciones geofísicas llegan hasta los 15 metros de profundidad. En 2016, durante las labores de limpieza, apareció un parietal humano.
• 2018
• Sima del Elefante: Se han hallado diferentes restos de animales entre los que destacan el pigargo y el castor, los cuales “apuntan a la existencia de un ambiente húmedo en la Sierra hace 1,3 Ma”, junto con ciervo gigante y gamo. Aunque, hasta el momento, en el nivel 7 no se han obtenido evidencias directas o indirectas de presencia humana, el equipo “se encuentra en la fase inicial de excavación y es posible que en futuras campañas aparezcan”. En TE9 han aparecido las mandíbulas de las musarañas gigantes muy bien conservadas que indican que en esos momentos las condiciones de humedad y temperatura favorecieron un paisaje rico y con agua abundante en los alrededores de la Cueva. 
• Gran Dolina: se ha terminado de excavar la unidad TD10. El nivel TD10.4, datado en algo más de 400 ka, algo más pobre que los superiores, ha aportado una significativa muestra de instrumentos de piedra, entre los que destacan elementos característicos del Achelense como bifaces y hendedores. En cuanto a la fauna, mal conservada debido a las condiciones ácidas del estrato sobre el que apoya, destaca la presencia tanto de ungulados como carnívoros y, como novedad, la de oso. También el molar de un gran erizo, que indica que en ese tiempo el clima era templado y húmedo, con vegetación y alimentación abundante. Al concluir esta campaña se ha puesto al descubierto el techo del nivel TD9 en toda la superficie. Los numerosos fósiles de oso que se han recuperado este año en el nivel TD4 de la Gran Dolina pertenecen a la especie Ursus dolinensis.
• Galería: La campaña ha permitido alcanzar la base de la Unidad GII caracterizada por abundantes restos de fauna e industria lítica de una antigüedad de unos 300 ka. Principalmente, se han localizado restos de caballos y ciervos (huesos axiales y craneales) asociados a bifaces y a núcleos utilizados para extraer lascas con las que procesar a estos animales. Se han documentado además abundantes cantos de río utilizados como machacadores de huesos y percutores para la talla. También se han recuperado restos de carnívoros, entre los que destaca una hemimandíbula derecha de león en perfecto estado de conservación. 
• La Paredeja. Con el fin de evaluar el potencial arqueológico de este relleno de nueve metros de espesor, se ha procedido a limpiar el corte escalonando el terreno. Se han identificado diferentes unidades estratigráficas con varios niveles arqueológicos que contienen herramientas de piedra fabricadas con sílex y cuarcita, así como algún resto de fauna en los niveles inferiores. A la espera de dataciones y analizando las herramientas de piedra, todo indica que se trata de un rico asentamiento ocupado durante el paleolítico medio (150-30 ka).
• Sima de los Huesos: Se ha extendido la excavación en la zona noreste del yacimiento sobre la que aún no se había actuado. Se recuperaron una veintena de fósiles humanos que incluyen el lado izquierdo que faltaba del cráneo número 16 (Sara). 
• Galería de las Estatuas: Se han recuperado fósiles de macromamíferos (ciervos, équidos, hienas) así como de aves y restos de industria lítica. Además también se ha avanzado en la toma de muestras para caracterizar mejor las cronologías de estas ocupaciones. 
• Cueva Fantasma: Después que durante los últimos dos años se procediera a la limpieza de la vieja cantera, este año se ha comenzado a excavar en este yacimiento. La primera fase de las labores se ha centrado en un sondeo del sector del conducto o cavidad ubicada al oeste de Cueva Fantasma, para continuar con la excavación en sí misma. Se ha alcanzado casi el metro y medio de profundidad donde se han encontrado numerosos restos fechables durante el Pleistoceno Superior, es decir, de una antigüedad de unos 50 ka. Entre ellos, restos de caballo, de otros bovinos, de mustélidos y algunos pequeños carnívoros como el Cuan (perro salvaje).

Bibliografía

• Entrevista a José María Bermúdez de Castro con ocasión del 18º aniversario de la publicación en Science del Homo antecessor.
• Entrevista a José María Bermúdez de Castro (13/11/2015)

• Holotipo: Taung 1. Niño de Taung.
• Yacimientos: Todos ellos en Sudáfrica.
• Makapansgat
• Sterkfontein
• Gladysvale
• Taung

• Reducción en la importancia relativa del olfato.
• Incremento en la importancia relativa de la visión.
• Con excepción de los monos búho de Sudamérica, todos los antropoides son de actividad diurna. Debido a su agudeza visual y visión de color, los primates pueden detectar fácilmente la coloración de una fruta madura, o la hinchazón de color rojo de un potencial compañero, así que dependen de la información visual para tener éxito en su entorno. La capacidad de ver en tres dimensiones es un rasgo de la gran capacidad de adaptación, pues los primates pasaron gran parte de su historia evolutiva en los árboles. El aumento relativo en el tamaño y la complejidad de la corteza visual en los primates, y particularmente en los antropoides, es consecuencia de este cambio adaptativo.
• Enorme incremento en la importancia absoluta y relativa de la neocorteza.
• La neocorteza está involucrada en el procesamiento de la información. Durante la evolución del cerebro antropoide, los primates con mayores áreas de asociación para procesar la información tenían más probabilidades de transmitir sus genes a la siguiente generación. Eran más listos, tenían mayor flexibilidad de comportamiento y más capacidad de adaptarse a los cambios del entorno.

Comparación mediante escalas logarítmicas entre el peso corporal en gramos y el peso del cerebro en miligramos en 45 especies de primates. La línea (regresión) muestra el tamaño cerebral esperado para cada tamaño corporal. La X sobre la línea de regresión marca el tamaño esperado para el cerebro humano, lo que resulta mucho menor que el verdadero tamaño del cerebro humano actual, señalado con un cuadrado de líneas rojas. En general, los prosimios se ubican bajo la línea de regresión, en tanto que los antropoides se ubican sobre esta línea. Esta característica indica que hubo una presión selectiva para el desarrollo del tejido cerebral durante la evolución humana. Rosales-Reynoso et al, 2018. Tomado y modificado de Stephan et al, 1981.

• La hipótesis del radiador (Falk, 1990) sugiere que la expansión del cerebro en Homo fue posible gracias a una reconfiguración del suministro vascular craneal en respuesta a los cambios en la presión hidrostática producidos por la bipedación.
• La hipótesis del crecimiento lineal (Finlay y Darlington, 1995) considera que los componentes cerebrales no aumentaron de tamaño en mosaico sino de forma uniforme y concertada, de acuerdo con sus propias reglas internas y con una escala alométrica predecible.
• La hipótesis del tejido costoso (Aiello y Wheeler, 1995, 2002), mantiene que el aumento de tamaño del cerebro es caro con relación al resto del cuerpo en términos de energía y ello limita el aumento de tamaño. En los orígenes humanos, se produjo un importante cambio en la asignación de la energía con el fin de apoyar la notable expansión de un cerebro metabólicamente costoso.
• Fedrigo et al (2011) han comprobado que la expresión de los genes SLC2A1 y SLC2A4 que regulan el transporte de glucosa es diferente en chimpancés y humanos. En aquellos son más activos en los músculos mientras que en los humanos son más activos en el cerebro. En los humanos, estos genes muestran firmas de selección positiva.
• La hipótesis de la energía materna (Martin, 1996) propone que la tasa metabólica relativa de las madres durante la gestación de los bebés determina la masa cerebral neonatal del recién nacido, mientras que después nacimiento, la inversión materna de las madres durante el crecimiento de su descendencia podría ser otro de los factores implicados en el desarrollo del cerebro.
• La hipótesis del cerebro social (Dunbar y Shultz, 2007; Shultz y Dunbar, 2007) postula que fueron las demandas computacionales de la vida en grandes sociedades complejas las que produjeron la selección de grandes cerebros.
• La hipótesis de la complejidad del entorno sugiere que la función de la cognición es permitir al organismo adaptarse a entornos heterogéneos (Godfrey-Smith, 2002; Grove, 2017).

Evolución de la capacidad craneal. Miriam Noël Haidle (2012)

Porcentaje del volumen cerebral dedicado al bulbo olfatorio, la corteza visual y la neocorteza en prosimios, monos, simios y humanos actuales. Rosales-Reynoso et al, 2018. Tomado y modificado de Stephan et al, 1981.

Juan Manuel Jiménez-Arenas et al (2014) han estudiado en los primates la relación alométrica entre el tamaño de los dientes poscaninos y el volumen del cerebro.

• Durante la evolución de Homo, aumentó el volumen del cerebro y disminuyó el tamaño de los dientes poscaninos (con alguna excepción, p.ej. Homo floresiensis).
• Por el contrario, en el resto de los primates vivos, salvo los platirrinos, el tamaño de los poscaninos y el cerebro muestran ambos una alometría negativa.
• Los australopitecos muestran pequeñas variaciones a lo largo del tiempo tanto en el tamaño de los dientes como en el volumen del cerebro.
• En los parántropos los dientes aumentan de tamaño (megadoncia) mientras que la masa corporal y el tamaño del cerebro no aumentan significativamente.

Relación entre el volumen del cerebro (BrM) y el tamaño de los dientes poscaninos (PCTA). La regresión de Homo se calcula sin tener en cuenta a Homo floresiensis. Juan Manuel Jiménez-Arenas et al (2014).

Yue Huang et al (2013) han verificado que los genes objeto de selección positiva que se expresan en el sistema central, especialmente los relacionados con las funciones cognitivas, han sido los últimos en evolucionar.
Para André Leroi-Gourhan (1964), el desarrollo temprano de la bipedación no solo liberó las manos para las acciones técnicas; el cambio de posición del foramen magnum permitió un aumento de tamaño de los lóbulos occipitales. Posteriores soluciones técnicas sencillas, como las primitivas herramientas de piedra, permitieron la reducción del aparato masticatorio, lo que posibilitó cambios en el parietal y en especial en los lóbulos frontales. La boca, dedicada menos tiempo a la nutrición, pudo usarse para la comunicación vocal. El factor sociocultural se hizo cada vez más importante desde el final del Paleolítico Medio, cuando el grupo étnico actuó como un banco de memoria social y el lenguaje se utilizó para el almacenamiento cultural. El resultado fue la explosión de las variedades de artefactos y símbolos del Paleolítico Superior. La evolución física del cerebro permitió la emergencia de nuevas capacidades para el pensamiento.

Modelo de Leroi-Gourgham de la evolución cognitiva.

De Cartmill y Smith. 2009

La evolución del cerebro

La evolución del cerebro se ha caracterizado por:

1. Un aumento extraalométrico de la capacidad craneal (pero Grabowski, 2016).

• Los primeros homínidos tienen unas capacidades craneales semejantes a las de los chimpancés actuales. Éstos son capaces de utilizar herramientas simples como palos o piedras e incluso establecen distintas tradiciones de manipulación aprendida de objetos, pero no parecen disponer de la capacidad de anticipación, planificación y coordinación necesarias para llevar a cabo la cultura olduvaiense.
• El incremento de la capacidad craneal puede ser un buen indicio acerca de la aparición de capacidades cognitivas nuevas (Sarah Benson-Amram et al, 2016), sobre todo si tenemos en cuenta lo caro que es, en términos metabólicos, un órgano como el cerebro. Además, un aumento de tamaño permite un aumento de complejidad y mayor capacidad de cálculo (Teoría Computacional de la Mente). Esta medida suele bastar cuando se comparan animales del mismo grupo filogenético. Pero los antropólogos utilizan también procedimientos estadísticos.
• El coeficiente de encefalización mide la relación existente entre el peso del cerebro y el peso del cuerpo). 
• Cuando comparamos animales de distintos grupos filogenéticos, la exhibición de habilidades intelectuales está relacionada con la proporción alométrica entre el volumen del encéfalo y el tamaño de los animales. Se supone que el tamaño del cuerpo implica para su gestión un tamaño cerebral determinado y el exceso supone una capacidad computacional adicional.
• Entre los monos del Nuevo Mundo, los que tienen alimentación insectívora cuentan con mayor coeficiente que los que se alimentan de hojas y ese hecho se relaciona con la mayor necesidad de procesamiento de la información procedente del medio ambiente. 
• Harry Jerison efectuó un ajuste mediante regresión lineal entre los logaritmos de la masas corporal y cerebral de los vertebrados. La pendiente resultó ser aproximadamente 2/3, y este dato permite estimar el volumen cerebral esperado de cualquiera de estas especies. Los humanos tenemos un encéfalo casi ocho veces mayor de lo esperado (tres veces si solo tenemos e  cuenta los primates antropoideos). 
• La relación entre el tamaño cerebral en peso y la superficie corporal en área. 

Un aumento en la superficie del córtex.

• La relación entre la extensión del neocórtex y el volumen de la médula espinal (Passihgham, 1975). Se apunta de manera muy generalizada a una expansión del córtex frontal (Deacon, 1997), especialmente algunas regiones muy anteriores, como el área 10 de Brodmann. En los humanos abundan las células Von Econo, especialmente conectadas con el área 10 y asociadas a las relaciones sociales. 
• La girificación es la relación que existe, en cualquier sección del córtex, entre la longitud del perímetro cortical exterior (trazando el contorno más externo del córtex sin seguir sus recovecos) y la del perímetro total (midiendo el interior también de los plegamientos que hacen que el córtex humano parezca algo similar a una coliflor, salvadas sean todas las distancias). 
• Herculano-Houzel ha llegado a la conclusión de que los primates evolucionaron empacando muchas más neuronas en la corteza cerebral que otros mamíferos. Los seres humanos parecen disfrutar de más neuronas corticales que cualquier otra especie.
• El área de la superficie externa del cerebro, lo que corresponde aproximadamente a la superficie endocraneal, crece con un exponente alométrico de ~ 2/3 en relación con el volumen del cerebro. Sin embargo, la materia gris, que constituye la capa más externa del cerebro y contiene la mayoría de las neuronas, aumenta casi linealmente con el aumento de volumen del cerebro (exponente 0,955). Esto se traduce en un problema de embalaje espacial, que se resuelve mediante una intensificación del plegado cortical (girification). El gran número de neuronas también crea una "sobrecarga de comunicación," sustancial a medida que más neuronas necesitan estar interconectadas a través de distancias más grandes. La materia blanca, que constituye los haces de axones mielinizados por los que las regiones se comunican entre sí, aumenta a un exponente de 1,233. En los primates, este exponente es algo más pequeño (1,148). La girificacion es uno de los principios de construcción por el que las distancias de comunicación se mantienen cortas. Debido a que los grandes cerebros imponen limitaciones específicas de la organización neuroarquitectural, la ampliación de la evolución del cerebro de los homínidos siempre implica reorganización.
• El gen TRNP1 parece ser el responsable de la producción de pliegues, ya que se expresa en niveles bajos en las zonas con pliegues y en niveles altos en las zonas más lisas. Otro gen implicado en la formación de neuronas y pliegues puede ser el HARE5.
• Marta Florio et al (2015) han analizado los transcriptomas en ratones y humanos, identificando 56 genes que se expresan ​​preferentemente en la glía radial apical y basal de los humanos, células madre de la corteza cerebral, y que carecen de ortólogos en el ratón. Entre estos, ARHGAP11B tiene el más alto grado de expresión. ARHGAP11B surgió de la duplicación parcial del gen ARHGAP11A codificador de las proteínas de activación de las GTPasas Rho, que regulan un alto número de procesos de señalización y estructurales de la célula en respuesta a diversos estímulos. Esta duplicación se produjo después de la separación con los chimpancés. ARHGAP11B solo está presente en el genoma del humano (HAM, neandertales y denisovanos) y produce la formación de los pliegues cerebrales (aumento de la girificación) (Marta Florio et al, 2017). Los autores analizaron la función de este gen en el desarrollo del neocórtex y en la generación de neuronas desde las células progenitoras mediante un experimento con ratones. Insertaron el gen ARHGAP11B en el cerebro embrionario de un ratón, cuyo neocórtex es completamente liso y cuenta con un número muy pequeño de células madre. La inserción del gen en el cerebro en desarrollo del ratón provocó que el número de células progenitoras de la corteza aumentara hasta llegar casi al doble y el neocórtex comenzó a arrugarse.
• Es posible una evolución en el sentido de una mayor girifación tal como sucedió en Homo, pero también en el sentido contrario, como parece haber sucedido en los monos del Nuevo Mundo.
• Boldog et al (2018) han  reportado la existencia de un subtipo específico humano de neuronas GABAérgicas.

Mayor diversidad de áreas corticales y superficies más desarrolladas en los lóbulos parietales.

• El surco intraparietal es mucho más grande y complejo que en los otros primates. Esta implicado en la relación ojo-mano.
• El precúneo está mucho más desarrollado que en los chimpancés, en particular las áreas involucradas en la relación cuerpo-visión y cuerpo-espacio, la imaginación y la autoconciencia.

Mayor tamaño de los lóbulos temporales, en relación al patrón de los grandes simios. 

• Estas áreas están involucradas en el lenguaje y la memoria.

Menor tamaño de los lóbulos occipitales, en relación al patrón de los grandes simios.

• Relacionados con la decodificación de las señales visuales.

Una mejora de la conectividad neuronal.

• Schoenemann, Sheehan y Glotzer (2005) midieron el volumen de la materia gris, blanca y el volumen total del lóbulo prefrontal y de todo el cerebro en 11 especies de primates. En términos relativos, se encontró que la materia blanca (conexiones de las neuronas con mielina) del lóbulo prefrontal, fue la mayor diferencia entre los humanos y los no humanos, mientras que la materia gris no mostró diferencias significativas.
• Están particularmente potenciadas la vías que unen los centros del lenguaje y las conexiones entre las áreas frontales y parietales.

Cambios en los neurotransmisores.

• Los homínidos muestran un mayor contenido de serotonina y dopamina que el resto de los primates. La acetilcolina, que participa en la regulación del comportamiento jerárquico y territorial, se encuentra menos en los humanos que en los gorilas y chimpancés (Raghanti et al, 2018).

Masa cerebral y número de neuronas en algunos mamíferos. Olena Shmahalo / Revista Quanta; fuente: BrainMuseum.org y Herculano-Houzel et al.

Etapas en la evolución del cerebro.

Según Aida Gómez Robles, William D. Hopkins y Chet C. Sherwood (2014) el cerebro está dividido en módulos poco integrados, lo que pudo favorecer su evolución en mosaico.

Etapas:

1. Reorganización del parietal posterior y del occipital anterior hacia pautas más humanas, pero sin cambios apreciables por lo que hace al volumen cerebral, que continúa en Australopithecus dentro de los valores de los simios. 
2. En las primeras etapas de la evolución de los homínidos se produjo una reorganización vascular y cortical.

• Drenaje de la sangre a través de los senos marginales occipitales agrandados a expensas del sistema de seno transverso / sigmoide en los australopitecinos robustos.
• Aumento de ramificación de la arteria meníngea media en los homínidos de gran cerebro.

Robert Martin (2000) supone una escasa diferenciación sexual en el Australopithecus africanus y por ello cree que se sobreestimó su tamaño corporal, de modo que el incremento de encefalización se daría ya en esta especie, posiblemente relacionado con la actividad locomotora y la búsqueda de un tipo diferente de alimentos a su vez relacionados con las necesidades de un cerebro en expansión.

Falk et al (2000) comparando los endocráneos de diferentes especies de parántropos y los de Austraopithecus africanus dan una idea de la evolución cerebral parecida a la de Martin, apoyando la hipótesis del Australopithecus africanus como un ancestro del Homo.

• Los endomoldes de Australopithecus africanus indican una reorganización del cerebro con un aumento sustancial en el tamaño (aunque esa reorganización probablemente no tuvo lugar en el Paranthropus). Los polos frontales son cuadrados, y los polos temporales se ampliaron anterolateralmente, lo que indica la expansión de los lóbulos frontal y temporal.
• Hay evidencia de que australopitecinos dieron a luz a bebés comparativamente de gran cerebro, lo que implica modificación evolutiva del desarrollo perinatal.
• Según Falk et al (2000) y Falk et al 2012, el endocasto de Taung 1 reproduce una sutura metópica parcialmente fundida. Esta condición es relativamente frecuente en los jóvenes adultos humanos modernos, pero rara en los chimpancés. La fusión retardada de la sutura metópica podría ser adaptativa en varios aspectos: facilita el nacimiento de bebés de cerebro grande y permite la rápida expansión postnatal del cerebro, en especial de la corteza frontal. Ralph L. Holloway, Douglas C. Broadfield y Kristian J. Carlson (2014) han utilizado tomografía computerizada de imágenes de alta resolución de Taung 1 y no han observado fusión retardada de la sutura metópica ni variación de tamaño de la región prefrontal con respecto al chimpancé.

Hacia los 2 Ma el linaje Homo, cuenta con un tercio inferior del frontal más complejo y moderno en sus circunvoluciones, un volumen craneal superior y asimetrías cerebrales similares a los de los seres humanos actuales. 

• Todos los primates antropoides presentan asimetrías morfológicas entre los hemisferios cerebrales. 
• En el humano moderno, estas asimetrías se corresponden con especializaciones en el lenguaje simbólico (hemisferio izquierdo) y la integración visuo-espacial (derecho), lo que hace plantear a Holloway la posibilidad de que tales capacidades existiesen ya en los primeros Homo, aun cuando menos desarrolladas. Esta es una idea expresada por primera vez por Tobias. 
• La asimetría cerebral tiene también una expresión en términos de dimorfismos sexuales. La relación estrecha madre-hijo en los homínidos, incluso acentuada por una posible prolongación del periodo del embarazo, llevaría a una especialización cerebral relacionada con el corpus callosum. Funcionalmente hablando, las diferencias tenderían a establecer un cerebro masculino especializado en la integración visuo-espacial relacionada con la caza. Por el contrario, las hembras tendrían unas superiores capacidades cognitivas respecto a la comunicación simbólica y la comprensión de la realidad social. 
• Estas habilidades serían complementarias más que competitivas.
• La manera como los dimorfismos cognitivos podrían haber afectado a la evolución humana es imposible de plantear como no sea en términos especulativos.

Aiello y Dunbar (1993) buscan una evidencia medible, como el tamaño cerebral, para rastrear el origen del lenguaje. La conclusión apunta a las primeras fases del género Homo como protagonistas de la aparición del leguaje, con un rápido incremento en la segunda mitad del Pleistoceno Medio, dentro del grado erectus.

Wynn sostiene, que las capacidades cognitivas dieron un salto brusco con Homo erectus, hasta el punto de atribuir a esa especie una capacidad para manejar datos diversos procedentes del medio, construyendo representaciones complejas del mundo, que sería incluso mayor que la nuestra.

• Los fósiles del grado erectus muestran un amplio rango de variación en su volumen en el espacio y el tiempo. La ausencia de huella del surco fronto-orbital en todos los endomoldes de erectus, junto con la presencia de grandes negativos de Broca indica reorganización de la corteza frontal y evolución de las capacidades lingüísticas. Los endomoldes de erectus también tienen evidencia de una mayor expansión de la corteza prefrontal y de los lóbulos temporales. Queda por aclarar si la expansión siguió una tendencia alométrica general ya presente en los australopitecinos o si podría haber implicado nueva reorganización cortical.

El sistema frontoparietal es una compleja red cerebral con un papel crucial en la complejidad cognitiva (Jung y Haier, 2007; Caminiti et al, 2015). Los cambios morfológicos son indicativos de reorganizaciones generales del cerebro, incluyendo la conectividad con las áreas subcorticales involucradas en las capacidades lingüísticas (Boeckx y Benítez-Burraco, 2014). Por lo tanto, es interesante que los seres humanos modernos y los neandertales, las dos especies humanas con más rasgos culturales derivados, exhiban características morfológicas específicas de la especie en las áreas frontal y parietal del cerebro (Bruner, 2017).

Los endomoldes neandertales son similares en tamaño a los de los humanos modernos, pero claramente diferentes en forma. Parece que sus cerebros voluminosos evolucionaron a través de la expansión alométrica de erectus, mientras que los cerebros humanos modernos evolucionaron a lo largo de una nueva vía que implica la expansión de la corteza parietal. Antes del nacimiento, ya se constatan diferencias sustanciales entre la morfología facial y endocraneal del HAM y el neandertal, lo que indica diferencias fundamentales en los programas de desarrollo fetal. Es probable que la divergencia ontogenética prenatal tuviera un efecto decisivo en la organización postnatal del cerebro. Durante la ontogenia temprana postnatal, el cerebro humano moderno adopta una forma esférica, en particular mediante la ampliación de la zona parietal posterior. Más tarde, durante la ontogenia, las trayectorias de desarrollo endocraneal de los humanos modernos y los neandertales son similares, pero más extendidas en este último taxón debido a mayores tasas de crecimiento viscerocraneal. Vanessa R. Paixão-Côrtes et al (2013), han estudiado el genoma completo de HAM, neandertales y denisovanos, para localizar la presencia de genes relacionados con la cognición. El cuadro general obtenido es de similitud de genes cognitivos en humanos extintos y existentes. Según Tristan A. Chaplin et al (2013) la expansión de las areas temporal, parietal (incluyendo el precúneo), corteza prefrontal ventrolateral y corteza cingulada anterior dorsal, todas los cuales son áreas de asociación de alto nivel involucradas en el complejo cognitivo y de comportamiento, sigue un patrón general de escala, presente desde la aparición de los primates.

Coolidge y Wynn, 2005; Wynn y Coolidge, 2010; Coolidge y Wynn, 2016 proponen que la explosión cultural que caracterizó al sapiens se debió a una mejora en la capacidad de la memoria temporal (Modelo de la Memoria de Trabajo). Los componentes básicos de esta memoria son un centro ejecutivo (corteza prefrontal), un centro de representación visoespacial (lobulillos parietales superiores) y un centro de almacenamiento fonológico (lobulillos parietales inferiores y corteza temporal). 

• Baddeley, Gathercole y Papagno (1998) consideran que el almacenamiento fonológico en la memoria de trabajo es un cuello de botella potencial para la adquisición y comprensión del lenguaje. Si el sello distintivo del leguaje moderno es la recursión (Fitch, Hauser y Chomsky, 2005), el almacenamiento fonológico expandido puede haber ayudado al pensamiento recursivo.
• El registro arqueológico sugiere que hace unos 100 ka surgió un importante desarrollo en la cognición humana (aunque el evento genético que mejoró la memoria de trabajo podría haber sido anterior). Klein (2000) y Mithen, 1996 propusieron que hubo una explosión cultural hace unos 50 ka debido a alguna mutación genética.
• La arqueóloga experimental Lyn Wadley (2010) ha estudiado los procedimientos necesarios para fabricar los adhesivos recuperados en herramientas de piedra de la cueva de Sibudu de Sudáfrica (que datan de hace unos 70 ka). La complejidad supera cualquier evidencia anterior y rivaliza con cualquier elaboración de los cazadores recolectores actuales. Además, es claramente una tarea de la función ejecutiva.

Según Alon Barash y Ella Been (2013), los cambios morfológicos más importantes tuvieron lugar antes de la expansión del encéfalo.

Las teorías antiguas proponían una evolución del cerebro de más simple a más complicado con la sucesiva aparición de  nuevas áreas cerebrales. El cerebro de los vertebrados evolucionó a partir  de una base común y las distintas áreas se desarrollaron de forma diferencial en las especies según las necesidades específicas. George A. Mashour y Michael T. Alkire (2013).

Encefalización en Homo.

• Gracias a un aumento en la en la tasa de crecimiento del cerebro durante la gestación. La pelvis del Homo habilis era relativamente más ancha que la del sapiens, y el aumento del tamaño del cerebro no debió suponer problema alguno en el parto.
• El problema obstétrico consiste en explicar un aumento del volumen craneal al mismo tiempo que aumentaban los problemas del parto debido a las implicaciones de la bipedación. Parece que lo adaptativo hubiese sido lo contrario. Del estudio del cráneo del Niño de Taung, Dean Falk et al (2012) deducen que la fontanela anterior se soldaba tardíamente, tal como sucede en los humanos y esta adaptación, que facilita el parto, pudo permitir también un aumento del volumen del cerebro.
• La morfología de los huesos de la pelvis, el insquion y el pubis, indican que en el Australopithecus afarensis el parto era parecido al de las humanas modernas, con rotación de la cabeza del feto y una trayectoria curva del canal del parto. El feto tenía un 50% de posibilidades de nacer con la coronilla orientada hacia su madre, lo que dificulta el parto en solitario.
• Los problemas crecieron cuando los adultos alcanzaron un tamaño cerebral de 800 cc, con Homo erectus. Debido a la morfología del útero, la vagina y la pelvis, el parto tuvo que producirse casi siempre con la coronilla del feto orientada hacia la madre. El canal del parto tiene un diámetro máximo de 13 cm. La asistencia al parto es casi obligada. A partir de entonces los incrementos en el tamaño del cerebro tuvieron que producirse fuera del útero de la madre y esto pudo llevar a un aumento de la altricialidad o inmadurez de la cría en el momento del parto. La relación entre las masas del encéfalo en el adulto y neonato es de 3,7 en humanos mientras que en el chimpancé es de 2,8.
• Gracias al aumento en la duración de la infancia.

Modificaciones epigenéticas

• Zeng et al. (2012) identificaron 1055 genes en el córtex humano que están significativamente menos metilados que en la corteza del chimpancé. Muchos de estos genes hipometilados humanos mostraron una mayor expresión en comparación con sus homólogos de chimpancé. Además, este conjunto incluye una serie de genes asociados con el autismo, como GABRA2, GABRG1 (genes del receptor GABA) y SLC6A4 (el gen transportador de la serotonina). En los seres humanos, la influencia de un gen en la cognición social puede estar implícita cuando la disfunción genética se asocia con trastornos de la comunicación o rasgos del espectro autista, como la falta de empatía o habilidades sociales (Ragsdale y Foley, 2018).

Mediante la comparación de las áreas homólogas cerebrales de especies y ancestros de mamíferos y primates, puede construirse un árbol filogenético. Las relaciones espaciales generales entre áreas sensoriales primarias son consistentes a través de especies de mamíferos y la capa cortical del primate está ocupada principalmente por zonas que se encuentren entre las áreas sensoriales primarias y secundarias. Randy L. Buckner y Fenna M. Krienen (2013)

Cambios en la organización del cerebro. Lenguaje.

• Reducción relativa de la corteza visual primaria y el cambio asociado del surco semilunar hacia los polos occipitales.
• Ampliación mediolateral de los lóbulos frontales.
• Expansión de los polos temporales, asociada con un mayor nivel de abstracción, razonamiento matemático y económico más complejo y mayor autoconciencia.
• Desaparición del surco fronto-orbital simiesco de la superficie cortical externa y la superficie endocraneana asociada.

Globularización del cerebro.  Bruner e Iriki (2015).

Bruner y Lozano (2014), Bruner e Iriki (2015), Bruner et al (2016) y Bruner, Lozano y Lorenzo (2016) Bruner et al (2018) recuerdan que las evidencias paleoneurológicas sugieren que las áreas del cerebro que más han cambiado a lo largo de la evolución humana son las relacionadas con la integración visual-espacial (surco intraparietal y precúneo):

• Los neandertales muestran un abultamiento lateral de las áreas parietales superiores que no aparece en erectus ni heidelbergensis. Para los autores puede haber una relación entre estos cambios morfológicos y la utilización de las técnicas líticas Levallois. El uso de la boca como una tercera mano pudo haber sido el resultado de una organización cerebral insuficientemente ajustada a la complejidad cultural, lo que requirió el reclutamiento de elementos corporales adicionales.
• La forma globular del cerebro del HAM es debida a una patente dilatación espacial de toda la superficie parietal en una fase post-natal muy temprana, lo que no sucede en los monos ni en los neandertales.

Tres regiones de la corteza y las estructuras endocraneales relacionados son de especial interés para la paleoneurología: La corteza prefrontal, las áreas de Broca y Wernicke y los lóbulos temporales y los lóbulos occipitales.

• A medida que las sociedades se vuelven más complejas el tamaño del cerebro se reduce, porque aquellos individuos de la especie, que antes no hubieran podido sobrevivir por cuenta propia, ahora logran hacerlo con la ayuda de los otros.
• La reducción puede estar relacionada con la mayor eficiencia de nuestro cerebro.
• Los animales domesticados tienen cabezas más pequeñas que las de sus ancestros salvajes.

El cerebelo

El cerebelo humano, pese a que no ha aumentado tanto de tamaño como el cerebro, contiene el cuádruple de neuronas que el neocórtex y está atrayendo cada vez más atención por su amplia gama de funciones cognitivas.

Robert A. Barton y Chris Venditti (2014) han estudiado la evolución del cerebelo a lo largo de la filogenia de los hominoideos. De acuerdo con los resultados, el cerebelo aumentó rápidamente de tamaño a lo largo de la evolución de los simios, incluyendo los humanos. El aumento de tamaño fue mayor en el cerebelo que en el neocórtex. La aceleración de la expansión del tamaño del cerebelo comenzó en el origen de los simios. El desencadenante de esta expansión pudo ser la forma en que los grandes primates se desplazan bajo las ramas de los árboles de los bosques, con mayor prudencia que los pequeños y planificando sus rutas. Estos resultados sugieren que, en la evolución del cerebro humano, la especialización del cerebelo fue un componente mucho más importante de lo que hasta ahora se ha reconocido y que la inteligencia técnica probablemente haya sido por lo menos tan importante como la inteligencia social en la evolución cognitiva humana. Dado el papel del cerebelo en el control sensorial-motor y en el aprendizaje de secuencias de acción complejas, la especialización cerebelosa es probable que haya apoyado la evolución de avanzadas capacidades tecnológicas de los humanos, que a su vez puede haber sido una preadaptación para el lenguaje.

Con respecto al resto de los simios, en nuestra especie el cerebelo es relativamente más pequeño en nuestro género. De acuerdo con Weaver en un estudio que incluyó al H. habilis, H. erectus, neandertales y H. sapiens antiguos y modernos, si bien existe una tendencia a disminuir el tamaño relativo del cerebelo, este patrón cambia súbitamente al llegar al H. sapiens moderno y el cerebelo se hace más grande. Esto explicaría las notables capacidades cognitivas del H. sapiens moderno, en comparación no solo con otros miembros de nuestro género, sino con otros miembros más antiguos de nuestra propia especie.

C. Huang y Robert E. Ricklefs (2013) examinan el papel del cerebelo en la evolución del pensamiento complejo. La corteza cerebral ocupa un lugar prominente en la hipótesis del cerebro social. Las interacciones sociales requieren y fomentan la comunicación. Para comunicar y transmitir información, los miembros individuales del grupo deben adquirir un lenguaje común de comunicación, con toda seguridad a través de la imitación. Este modelo ha implicado a muchas estructuras corticales cerebrales, incluyendo el sistema de neuronas espejo. Un elemento básico de apoyo a la conducta compleja que conduce a la imitación es la percepción activa. Mecanismos de neuroplasticidad en el cerebelo y en particular en el neocerebelo pueden ser los proveedor principales de esta función crítica, de tal manera que la percepción activa forma parte de la función cerebelosa de aprendizaje procedimental, o viceversa.

Aparato fonador del chimpancé y del HAM.

La evolución de los órganos relacionados con el lenguaje

Filogénesis del conducto vocal supralaríngeo

La facultad de hablar está relacionada con una determinada configuración anatómica del tramo final de la laringe. Como indica Lieberman, la longitud del tubo formado por la boca debe ser equivalente a la del otro tubo de la parte posterior de la lengua, ya dentro de la faringe, para que se puedan producir los sonidos del habla humana. Como resultado, solo una posición baja de la laringe permite vocalizar al crear espacio en la boca (pero Fitch et al, 2016). Esto conlleva ciertas complicaciones a la hora de respirar y tragar al mismo tiempo. Los neonatos pueden mamar y respirar al mismo tiempo por la situación muy alta de su laringe, que es muy similar a la de los chimpancés. La laringe “baja” en el cuello en los humanos a los dos años aproximadamente, edad en que los niños empiezan a articular palabras. Todos los primates tienen un saco de aire adherido a una extensión del hioides en forma de copa (bulla), excepto los seres humanos, en los que se ha reducido a un órgano vestigial. En el Australopithecus afarensis estaba presente esta bulla, pero ya estaba ausente en el Homo heidelbergensis. Según los estudios de Bart de Boer (2011), la presencia de este saco dificulta la vocalización. En la región mental, mientras que los chimpancés muestran una sínfisis vertical, en los humanos una prominencia aumenta el espacio para la lengua y los músculos suprahioideos (Michael Coquerelle et al, 2012).

• Para Aiello, la posición baja de la laringe es una consecuencia de las adaptaciones anatómicas necesarias para la bipedación. Otra consecuencia de la bipedación es la liberación de la laringe de las tareas locomotrices que desempeña en los simios que la utilizan para dar firmeza a pecho y brazos. Al quedar liberada la laringe de esas funciones, las cuerdas vocales pudieron hacerse más membranosas y se capacitaron así para emitir una mayor variedad de sonidos.
• Laitman (1984) sostiene que los australopitecinos disponían de una laringe en posición alta. El descenso comenzaría en erectus.
• Lieberman, a partir de las marcas dejadas por los músculos, ha afirmado que el habla sería un fenómeno muy tardío, propio de los seres humanos de aspecto moderno y, en parte, de los neandertales. Estos últimos serían capaces de emitir parte de los sonidos al alcance de los humanos, pero no todos (como a, i y u).
• En los neandertales no se observa el descenso de la laringe. Por el contrario, el hioides es idéntico al del sapiens. El hallazgo en Kebara (Oriente Próximo; Arensburg et al, 1989) de un hueso hioides fosilizado (un hueso intermedio entre la laringe y la base del cráneo que da lugar a gran parte de la musculatura lingual y laríngea), perteneciente a un Homo neanderthalensis, nos permite sostener que su aparato fonador era similar al nuestro. Lieberman ha criticado la identificación entre hueso hioides y capacidad de habla.
• Según Duchin (1990) las dimensiones de la cavidad oral de los neandertales no difieren significativamente de la de los humanos modernos.
• Krantz (1988) piensa que un descenso laríngeo completo sólo se realizó hace 40.000 años (¡coincide con la explosión simbólico-artística del Paleolítico!). La primera fase, hace 200.000 años, habría modernizado el cráneo y especialmente la laringe, dando lugar a una cavidad que supondría la mitad de la actual y permitiría una conducta vocal imperfecta.

Audiograma para chimpancés, humanos modernos y primeros homínidos de 0,5-5,0 kHz. Los resultados para P. robustus y A. africanus, son similares, lo que sugiere un patrón y unas capacidades auditivas similares. (A) La banda ocupada es similar en los chimpancés y los primeros homínidos, pero se desplaza hacia frecuencias ligeramente superiores en los segundos. Los seres humanos modernos muestran una banda que se extiende más hacia frecuencias más altas.  (B) Curvas de transmisión de potencia en decibelios a la entrada de la cóclea para una intensidad plana de onda incidente. plana.La transmisión de potencia de sonido curvas corresponden a decibelios en la entrada a la cóclea en relación con P 0 = 10 -18 W para una intensidad de la onda plana incidente de 10 elevado a -12 W/m2. Los puntos más altos a lo largo de la curva indican mayor volumen transmitido y mayor sensibilidad auditiva.

Filogénesis del oído

La comunicación oral humana precisa tanto la capacidad de articular un amplia gama de sonidos como la de oírlos, es decir, una alta sensibilidad adaptada a un rango amplio de frecuencias. En los audiogramas, los HAM se caracterizan por una amplia región de mayor sensibilidad entre aproximadamente 1,0 y 4,5 kHz, mientras que los chimpancés muestran una disminución de la sensibilidad por encima de 3,0 kHz y alcanzan un mínimo entre 4,0 y 5,0 kHz. Entre 1,0 y 5,0 kHz, los valores medios de transmisión de potencia de sonido son significativamente más altos en el HAM que en los chimpancés, excepto entre 2,0-2,5 kHz. Del mismo modo, la banda ocupada en los seres humanos es significativamente más amplia (ca. 43%) que en los chimpancés y se desplaza hacia frecuencias más altas. Consonantes como la t, k, f, y s tienen una cantidad considerable de energía concentrada dentro de la gama de frecuencias de 3 a 5 kHz. De hecho, el uso de consonantes es una de las principales distinciones, junto con un componente simbólico, entre el lenguaje humano y la mayoría de las formas de comunicación animal.

Las llamadas de baja frecuencia, generalmente ≤1 kHz, emitidas por los primates arborícolas, viajan lejos en el dosel del bosque lluvioso. Sin embargo, la atenuación de la señal a distancias ≥25 m es considerablemente mayor en entornos abiertos, tales como la sabana. Por el contrario, la comunicación de corto alcance es más fuertemente dependiente del ruido ambiental de fondo, que es más bajo en la sabana en la mayoría de frecuencias de hasta 10 kHz. Esta combinación de una mayor atenuación de la señal y menor ruido ambiental de fondo implica que en hábitats abiertos se ve favorecida la comunicación intragrupo de corto alcance y se puede esperar que la señal sea más elaborada y variada.

Ignacio Martínez et al analizaron 5 cráneos procedentes de la Sima de los Huesos y llegaron a la conclusión de que manifiestan una capacidad auditiva muy similar a la de la humanidad actual, con una banda de alta sensibilidad entre 1-5 kilohercios, aunque con un límite superior ligeramente más bajo.

Según Rolf M. Quam et al (2013) el martillo y el tímpano evolucionaron temprano y las características actuales ya estaban presentes en Australopithecus africanus. Los primeros homínidos parecen estar caracterizados por un martillo de tipo humano, mientras que el yunque y el estribo son primitivos y más similares a los de los chimpancés en su tamaño y forma.

Rolf Quam et al (2015) han estudiado la anatomía del oído externo y medio y estimado las capacidades auditivas de Australopithecus africanus y Paranthropus robustus.

• En comparación con los chimpancés, estos taxones son más derivados en su canal auditivo externo un poco más corto y más ancho, membrana timpánica más pequeña, y relación de palanca de martillo/yunque inferior.
• Siguen siendo primitivos en el pequeño tamaño de la base del estribo.
• El volumen de la cavidad timpánica y los tamaños de la membrana timpánica y base del estribo, parecen ser ligeramente menores en P. robustus que en A. africanus.
• En comparación con los chimpancés, los dos taxones homínidos tempranos muestran mayor sensibilidad que chimpancés y HAM a las frecuencias entre 1,5 y 3,5 kHz. Por encima de 3,5 kHz, los primeros homínidos son menos sensibles que los humanos modernos, pero similares a los chimpancés. La banda ocupada es similar a la de los chimpancés, pero desplazada hacia frecuencias más altas en ambos extremos superior e inferior.

Los resultados sugieren que el patrón auditivo de los homínidos tempranos hizo énfasis en la comunicación de corto alcance en hábitats abiertos. En todo caso, la comunicación en los primeros homínidos estuvo probablemente basada en las vocales y consonantes sordas. Esta comunicación no tiene por qué haber contenido un componente simbólico.

Evolución de características filogenéticas relacionadas con el comportamiento social

El enfoque neuroetológico, predice especializaciones biológicas para la vida social en primates humanos y no humanos. 

La evidencia revisada indica que los mecanismos ancestrales a menudo se han duplicado, reutilizado, o regulado para apoyo al comportamiento social. Centrándose en la investigación reciente de primates no humanos, el cerebro pudo implementar funciones sociales por cooptación y ampliación de los mecanismos ya existentes que anteriormente apoyaban funciones no sociales. 

Las diferencias en el comportamiento social entre las especies, así como entre los individuos dentro de una especie, son consecuencia en parte de la regulación neuromoduladora de circuitos neuronales, que a su vez parecen estar bajo control genético parcial. En última instancia, la variación intraespecífica en el comportamiento social tiene consecuencias diferenciales de aptitud, proporcionando los bloques fundamentales de construcción de la selección natural (Steve W.C. Changa et al, 2013)

Amy L. Bauernfeind et al (2013) estudiaron la corteza insular en 30 especies de primates, encontrando que en sapiens se ha producido un crecimiento extraalométrico, proporcionando la base para la mejora de la cognición social y que, en relación al chimpancé, es una de las áreas cerebrales más ampliadas.

Los humanos somos los únicos primates con la esclerótica ocular blanca. El cerebro detecta automática y rápidamente cualquier señal procedente del contraste del irirs y el blanco de los ojos de otros, informándonos de sus intereses y emociones.

Otra importante característica relacionada con la socialidad es la riqueza de las expresiones faciales, derivada de la presencia de 42 músculos.

Para C. Crockford et al (2013), la evolución de la inteligencia social compleja está relacionada con cambios en el sistema hormonal que favorecieron la producción de oxitocina.

Evolución de características filogenéticas relacionadas con la dieta

Las proporciones entre la longitud del intestino y la del cuerpo y entre la superficie gastrointestinal y corporal, son más similares a las de los carnívoros que a las del resto de los primates.

Al contrario que en el resto de los primates, y tal como sucede en los carnívoros, el ser humano asimila mejor el hierro de la hemoglobina que el procedente de los vegetales.

Los humanos somos hospedadores definitivos de diversas especies de cestodos del género Taenia, que parasitan también a los grandes carnívoros. Del análisis genético de estas especies se deduce que su adaptación a infectar a los humanos debió suceder muy pronto, en cuanto pasamos a una dieta más carnívora, y antes de la utilización del fuego, quizá hace 2,5 Ma, coincidiendo con la aparición del género Homo.

Posible relación entre el cerebro y la piel y el pelo

A medida que los humanos ancestrales cambiaban su hábitat de los bosques tropicales hacia las sabanas abiertas, la pérdida de su vello corporal facilitaba la disipación del calor corporal. La exposición de la piel a los estímulos externos pudo estimular un aumento en el tamaño del cerebro para procesar centralmente una gran cantidad de nueva información sensorial. Varias líneas de evidencia apoyan esta hipótesis:

• El origen embriológico común de la epidermis y el sistema nervioso central (SNC) del neuroectodermo primitivo, dotó a la piel de un amplio conjunto de mecanismos neurológicos que reflejan el SNC. La desnudez humana también estimuló nuevas respuestas psicosociales y de estrés, mediadas por la oxitocina cutánea y los glucocorticoides, respectivamente.
• Dos grupos de organismos marinos, los cefalópodos y los peces eléctricos, muestran una gran proporción de masa cerebral asociada con capacidades sensoriales cutáneas aumentadas. 

Enlaces:

La evolución del sentido del oído humano. Entrevista a Ignacio Martínez Mendizábal.
Karen R. Rosenberg and Wenda R. Trevathan, Nov. 2001. The Evolution of Human Birth, Scientific American.
Evolución y genómica del cerebro humano. 2018. M.A.Rosales-Reynoso, C.I.Juárez-Vázquez, P. Barros-Núñez

La MSA en Olduvai

Reconstrucción del paisaje de Olduvai

Paleolago de Olduvai

• Exogamia y patrilocalidad. 
• Grupos de machos relacionados familiarmente. Coaliciones. 
• Relaciones interpersonales relativamente complejas 
• Poliginia, con tensiones entre los machos por el acceso a las hembras. 

Adam van Arsdale: Anatomía humana y primate

• Puntas con vástago.

• América del Norte

1. Complejo Nenana.
2. Tradición Paleoártica Americana.
3. Tradición Paleoindia del Norte.
4. Tradición Paleoindia.

• Complejo Clovis o Complejo del Llano.
• Culturas del Este.
• Complejo Goshem.
• Complejo Folsom.
• Tradición Plano.
• Complejo Plainview.

• América Central y del Sur

1. Protolítico, Lítico Inferior o Estadio Pre-puntas de Proyectil.

• Tradición Itaparica.

• Grupo y Horizonte Andino de Puntas Lanceoladas o Foliáceas.
• Puntas Saladillo.
• Complejo Tigre.
• Complejo Pay Paso.

Hallazgos líticos en América de datación más antigua. Science.

• Pre-Clovis o Paleoindio Temprano (hace > 13.250 años cal) 
• Punta Miller.
• Punta lanceolada no acanalada, hallada por primera vez en el abrigo Meadowcroft, Pennsylvania en el Estrato IIa cuyas fronteras fueron datadas por radiocarbono en hace 13.375 ± 988 años cal y 15.389 ± 1,219 años cal. Las dataciones son dudosas.
• Punta Cactus Hill
• Punta triangular. Debe su nombre al yacimiento de Cactus Hill, Virginia, donde se hallaron dos ejemplares. Dos muestras de carbón asociadas interpretadas como restos de hogares fueron datadas en hace 18.308 ± 112 años cal y 20.428 ± 95 años cal (Feathers et al, 2006; McAvoy y McAvoy, 1997). Las dataciones son dudosas.

• Clovis o Paleoindio Medio (hace ca 13.250-12.850 años cal; Waters y Stafford, 2007).
• Disponemos de amplias evidencias de asentamientos humanos, aunque no se conoce la forma en que se extendió la cultura Clovis y las fechas fiables son escasas. La mayoría de los hallazgos vienen de contextos de superficie. Sólo en raras ocasiones se han encontrado grandes conjuntos en el contexto de excavación, por lo general relacionados con canteras, en los que la mayor parte del material recuperado está constituido por desechos de talla. A diferencia del oeste de USA, hay poca evidencia de matanza de megafauna o cachés líticos. Salvo en el norte de la región, los raspadores con mango son poco frecuentes. También es rara la evidencia de estructuras. Los restos de actividad disminuyen a medida que aumenta la distancia a las fuentes de materia prima de forma que las macrobandas dominaban un espacio hasta 300 km de las mismas.
• Johnson en Nashville, Tennessee es el yacimiento más antiguo, aunque las dataciones son dudosas (Broster et al, 2013).
• Cactus Hill en Virginia ofrece la única datación ampliamente aceptada: hace 12.786 ± 55 años cal (McAvoy y McAvoy 1997; Wagner y McAvoy 2004).
• Una varilla de marfil de Sloth Hole, Florida produjo una datación de hace 12.913 ± 74 años cal (Hemmings, 2004, 2005).
• Wittke et al (2013) y Goodyear (2013) han informado de una datación asociada con los depósitos Clovis de Topper en Carolina del Sur de hace 12.837 ± 79 años cal, pero el contexto de la fecha no se ha publicado con amplitud.

• Post-Clovis o Paleoindio Tardío (hace ca 12.850-11.700 años cal, coincidiendo con el Dryas Reciente; Bousman y Vierra, 2012; Fiedel, 2015; Walker et al, 2009).
• Se produce un gran cambio climático y cultural, con grandes extinciones y reubicaciones de flora y fauna, transgresiones marinas y reversiones, y cambios en los regímenes fluviales. La regionalización cultural había comenzado en el Paleoindio Medio (Smallwood 2012; Smith et al 2015; Thulman 2006), y es muy evidente en el Paleoindio Tardío, representada por un aumento en el número y diversidad de los tipos de puntas estriadas y no acanaladas. Se desconoce la causa de esta variación.
• Disminuye el número de yacimientos y hallazgos, lo que se interpreta como una reorganización o disminución de la población, especialmente en el norte de Alabama y el sur de Virginia. Las extinciones de la megafauna habrían dado lugar a cambios en la dieta y a su vez en la tecnología, con aumento de formas entalladas y reafiladas, tal vez relacionadas con la caza menor.
• El inicio del periodo está representado por formas de punta Cumberland y Redstone, derivadas de la punta Clovis (Goodyear 2006, 2010) y ocasionalmente, tipos de las llanuras, similares a Folsom. Goodyear (2006) propone que el uso de la percusión indirecta permitió un mayor control del acanalamiento y que las puntas fueron diseñadas para penetrar, mientras que las Clovis estaban pensadas para cortar, un diferente propósito funcional que se asocia con cambios en las comunidades de fauna. Los yacimientos correspondientes no se han fechado con seguridad.
• Cumberland
• El canal se extiende desde la base hasta la punta, con una cintura de enmangamiento y una base ligeramente cóncava. Los bordes se caracterizan por su talla fina por presión marginal (Lewis, 1954). Gramly (2008, 2009, 2012), sostiene que el tipo Cumberland es pre-Clovis. Aparece en el Medio Sur.
• Redstone
• Puntas triangulares grandes y medianas con concavidades basales profundas y largos canales múltiples en ambas caras, aunque a veces son cortos; la hoja es recta y termina con una punta distal aguda (Daniel y Goodyear, 2006; Goodyear 2006; Mahan 1964). Aparece en la parte oriental del sudeste de USA.
• Las puntas Folsom aparecen al este, hasta Illinois e Indiana (Munson 1990). Similares a Folsom:
• Sedgwick, en Arkansas (Morse y Morse, 1983).
• Barnes en el Medio Oeste.
• Northumberland en Pennsylvania.
• Michaud-Neponset en Nueva Inglaterra y marítimas.
• En algún momento durante la primera parte del Paleoindio Tardío, desaparecen los acanalamientos en todo el sudeste y la variación morfológica aumenta, incluyendo los tipos:
• Beaver Lake y Quad en todo el sudeste.
• Arkabutla, Coldwater, y Hinds en Mississippi.
• San Patrice principalmente en el trans-Mississippi al sur de Luisiana y zonas adyacentes.
• Suwannee en Florida y la llanura costera de Georgia y Carolina del Sur.
• Este reemplazo sólo se ha insinuado estratigráficamente en unos pocos yacimientos, en particular Dust Cave in Alabama (Driskell 1994; Sherwood et al, 2004), Hester en Mississippi (Brookes, 1979), y Silver Springs en Florida (Dunbar 2006c; Neill 1958). En Dust Cave se hallaron componentes Quad y Beaver Lake por debajo de componentes Dalton (Driskell 1994; Sherwood et al, 2004).
• La datación de las puntas Dalton es incierta, pero parece abarcar la parte más tardía del Dryas Reciente y posiblemente el Holoceno temprano (Driskell et al 2012; Ellis et al, 1998; Goodyear 1982; Lopinot et al 1998, 2000; Miller y Gingerich, 2013a , 2013b; Morse 1997b ;Morse et al, 1996). Bradley (1997) ha argumentado la posibilidad de que las puntas Dalton apareciesen antes, evolucionando directamente de Clovis en el valle del Mississippi central, donde se han observado acanalamientos en algunas puntas de Sloan en Arkansas noreste. Las puntas Dalton se han recuperado en grandes cantidades en todo el sudeste de USA, salvo en Florida, donde son sustituidas por las puntas Suwannee y formas similares (Dunbar 2006c. Dunbar y Hemmings, 2004. Se han propuesto modelos de asentamiento y subsistencia de las poblaciones Dalton con movimiento desde bases centrales hacia sitios con actividades especiales (incluidas las canteras), y cementerios alejados de los sitios residenciales (Morse 1971, 1973, 1975a; Morse y Morse 1983; Gillam, 1996a, 1999). Se observa la explotación de una amplia gama de flora y fauna, con énfasis en la caza de ciervos de cola blanca (Goodyear 1974; Morse 1971, 1973, 1997a , 1997b). Debido a la gran cantidad de sitios y a las características inusuales observadas en algunos de ellos, puede hablarse de un florecimiento cultural en el Valle Central del Mississippi. Sitios como Lace y Brand, parecen haber sido lugares de asentamiento prolongado, mientras que en Sloan han aparecido cementerios señalizados, denotando posible territorialidad o el control de ciertas áreas o recursos (Kelly 2013). Las puntas Sloan son grandes bifaces que reflejan algún tipo de ceremonialismo y aparecen solas y en cachés en el Valle Central del Mississippi. Walthall y Koldehoff (1998) proponen la existencia de una red ceremonial o de interacción entre los pueblos de la zona y Anderson (2002) y Sassaman (2010) una compleja sociedad de cazadores-recolectores.
• Para la fase media del Dryas Reciente y la transición al Holoceno temprano, hay fechas disponibles probablemente debido al aumento de uso de cuevas y abrigos rocosos, que proporcionan un mejor contexto para la preservación.
• Dust Cave es el yacimiento clave para el establecimiento de la relación cronológica entre Quad / Beaver Lake, Dalton, y puntas tempranas con muescas laterales (Sherwood et al, 2004), demostrando que las puntas con muescas se extienden durante el límite entre el Dryas Reciente y el Holoceno.
• En Smith Mountain, Virginia (Childress y Blanton, 1997) se recuperó un bifaz tipo Plano. Una muestra de carbón produjo una fecha de hace 11.790 ± 165 años cal.

Complejo Goshem

• El estilo clásico, con un tallo marcado y hombros redondeados (ángulo del hombro-tallo entre 120º-160°).
• Otra variante, con hombros muy marcados (ángulo entre 90°-110°).

Grupo y Horizonte Andino de Puntas Lanceoladas o Foliáceas.

11-6 ka.

Se caracteriza por puntas sin acanaladura, con aristas denticuladas y generalmente bifaciales. La fase ancestral podría ser la industria de El Jobo (oriente venezolano)

Se hallado también numerosos enterramientos y pinturas rupestres reveladoras de la importancia de la caza.

Schöbinger distingue dos grupos:

• Complejo Paiján. 11-10 ka. Localizado en la costa norte y central de Perú con posibles ramificaciones en la sierra ecuatoriana. Caracterizado por puntas pedunculadas.
• Complejo surandino de Tuina-Inca Cueva 4. 10,8-9 ka. Puntas triangulares delgadas, de tamaño mediano a pequeño. Pinturas rupestres geométricas.

Puntas Saladillo

Variante con retoque unifacial.

Complejo Tigre

El complejo cultural Tigre aparece entre hace 12.552-11.213 años cal en los primeros componentes de Pay Paso 1, los niveles antiguos de K87 y en Laguna Canosa con una cronología radiocarbónica similar. El kit de herramientas incluye puntas de proyectil con tallo, bifaces ovalados y asimétricos de tamaño mediano, probablemente usados como herramientas de corte, grandes preformas, hojitas de corte y una variedad de raederas. Pay Paso 1 se encuentra en las riveras del Cuareim; K87 y Laguna Canosa, en las llanuras del río Uruguay (Suárez, 2015).

• La punta Tigre (Suárez 2011a) tiene un tallo ancho con lados rectos o ligeramente convexos, los hombros con muescas muy pronunciadas (ángulo ca 70-90°), una cuchilla triangular, una base convexa por retoque, adelgazamiento bifacial completo, y abrasión en los bordes del tallo. Se han hallado decenas de puntas Tigre en contextos de superficie, en Uruguay. Es importante tener en cuenta que los fabricantes de puntas de cola de pescado de Uruguay no utilizaron madera silicificada, pero sí lo hicieron los de puntas Tigre.

Complejo Pay Paso

El complejo cultural Pay Paso aparece en el Componente 3 de Pay Paso y en K87 por encima del complejo Tigre (entre 11.081-11.024 años cal). Se recuperaron puntas Pay Paso también en otros sitios arqueológicos a lo largo de los cursos medios de los ríos Uruguay y Cuareim. Estos tipos de puntas aparecen asimismo en las colecciones arqueológicas del curso medio del río Negro y en los valles del río Tacuarembó Grande. Además de las puntas, son características las hojitas y los raspadores (Suárez, 2015).

• La punta Pay Paso se caracteriza por un tallo corto, profundamente cóncavo en su base, bordes cóncavos divergentes en expansión hacia la base, abrasión de los bordes del tallo, hoja con bordes convexos o rectos, retoque laminar regular de la hoja, y adelgazamiento basal muy cuidadoso del vástago con cicatrices de escamas triangulares y cortas.

• Holotipo: ARA-VP-2/10.
• Yacimientos: Localidades de la orilla occidental del curso medio del río Awash (Saitune Dora, Alayla, Asa Koma y Digiba Dora).

• Holotipo: ARA-VP-6/1.
• Yacimientos: 
• Aramis, al oeste del curso medio de río Awash (Afar, Etiopía). Localidades 1, 6 y 7.
• As Duma, Gona Western Margin (GWM), Afar, Etiopía.
• Localidad GWM3, Abdu Mohamed Ali

• La Punta de la Gravette se realiza sobre una hoja estrecha y alargada con borde rectilíneo retocado mediante levantamientos abruptos y a menudo bipolares (el retoque se realiza desde el anverso y el reverso). El extremo distal termina en una punta muy aguda. En ocasiones,puede aparecer retoque directo o inverso en la punta para darle la morfología deseada o en la base para facilitar el enmangamiento. cuando estas puntas se realizan sobre hojita se las denomina microgravettes. El retoque abrupto se conseguiría por percusión directa con percutor duro, apoyando el soporte en un yunque, o por presión.
• La punta Font Robert, también conocida como punta pedunculada perigordiense, constituye un claro elemento de enmangue. Se realiza mediante retoque directo y abrupto. El pedúnculo permite la inserción de la pieza en el extremo distal del mango.
• En Europa oriental los soportes laminares sobre los que se realizan las puntas son más anchos que los de Europa occidental, presentando una escotadura lateral, mientras que el retoque es escamoso (los lascados adquieren forma de escama de pez, es decir, son lascados más anchos que largos, con forma de herradura y un ligero resalte al final), denominándose puntas Kostienki.

• Para Hoffecker (2012) a partir de la cultura Ahmariense se producen migraciones a través del Cáucaso hace unos 45 ka que desembocan en la aparición del Protoauriñaciense en el oeste de Europa y del Protogravetinse en el este de Europa, desde donde el Gravetiense se difunde al centro y oeste de Europa.
• Kozlowski (2015) toma nota de otras teorías que señalan un origen policéntrico en Europa Oriental y Mediterráneo Medio o una evolución cultural convergente en varios lugares. Estas interpretaciones consideran que el Gravetiense de Europa occidental guarda cierta relación en cuanto a tipología lítica con el Chatelperroniense, por lo que quizás esta cultura sería resultado de una evolución local. Para Kozlowski, ninguna hipótesis parece explicar completamente el origen de la aparición del Gravetiense y hay que recurrir a una combinación de las mismas.

• En las llanuras, el arte tomó forma portátil, con pequeñas estatuillas y esculturas a menudo de arcilla, muchas de ellas de animales. Algunos fragmentos tienen impresiones textiles que demuestran la fabricación de cuerdas.
• La Venus de Willendorf (Austria) fue datada en 26 ka. La piedra caliza de esta Venus de 11 cm procede, casi con toda seguridad, de la región alrededor de la ciudad morava de Brno, a 136 kilometros al noreste de Willendorf. La fuente de las hojas-cuchillo de sílex descubiertas junto con la figurilla son del Moravia del Norte, a unos 150 kilometros más al norte. La figura estuvo completamente pintada con ocre rojo.
• Las principales grutas que se asocian al Gravetiense son las de Gargas, Pech-Merle, la gran gruta de Arcy-sur-Cure, Cussac y Cosquer. Los animales representados son sobre todo herbívoros. Los predadores están localizados en zonas menos visibles.
• Cueva de Chauvet (Francia). 425 figuras pintadas y grabados, en excelente estado de conservación. Dataciones entre 31-21 ka. La evidencia arqueológica indica una densa ocupación entre 26-18 ka y una población Magdaleniense menos densa (Jean Combier y Guy Jouve, 2014).
• Genevieve von Petzinger y April Nowell (2014) han revisado la evidencia de comportamiento simbólico entre los seres humanos modernos durante el Auriñaciense y han comparado las imágenes de Chauvet con las halladas en otrs cuevas del Paleolítico Superior francés, llegando a la conclusión de que hay evidencia sustancial para apoyar una fecha auriñaciense.
• La Cueva de La Garma (Omoño, Ribamontán al Mar, Cantabria, España) tiene inventariadas más de medio millar de pinturas y grabados paleolíticos, sobre todo de animales, desde bisontes o caballos a uros o toros salvajes y ciervos, aunque también aparecen seres humanos, manos y signos primitivos. Ha sido datada en 30.000 años.
• Fuente del Trucho (Huesca). Datada por Dirk Hoffman y Alistair Pike mediante uranio-torio de las coladas calcíticas formadas sobre las pinturas. Los puntos tienen más de 31 ka, un caballo tiene más de 29 ka. Los estarcidos, más de 27 ka. Los polilobulados, más de 25,8 ka.

Hallazgos de "Venus" datadas entre 25-23 ka

País	Yacimiento	Capa	Lab Nr.	14C Edad	1σ Err	Referencias
Alemania	Geißenklösterle	I	OxA 21740	26,420	230	Higham et al. 2012
	Geißenklösterle	I	OxA 21660	27,960	290	Higham et al. 2012
	Geißenklösterle	I	OxA 21739	28,600	290	Higham et al. 2012
	Geißenklösterle	I	OxA 21661	32,900	450	Higham et al. 2012
	Sirgenstein	II	KIA 13079	27,250	180	Conard & Moreau 2004
	Sirgenstein	III	KIA 13080	30,210	220	Conard & Moreau 2004
	HohleFels	II	OxA 4598	26,000	360	Conard & Moreau 2004
	HohleFels	II	KIA 3503	27,030	250	Conard & Moreau 2004
	HohleFels	II	KIA 17742	27,690	140	Conard & Moreau 2004
	HohleFels	II	KIA 17744	27,780	150	Conard & Moreau 2004
	HohleFels	II	KIA 17743	27,830	150	Conard & Moreau 2004
	HohleFels	II	H856	27,840	190	Conard & Moreau 2004
	HohleFels	II	KIA 17741	27,970	140	Conard & Moreau 2004
	HohleFels	II	H145	28,060	170	Conard & Moreau 2004
	HohleFels	II	H911	28,170	220	Conard & Moreau 2004
	HohleFels	II	H141	28,170	180	Conard & Moreau 2004
	HohleFels	II	OxA 4599	28,920	440	Conard & Moreau 2004
	HohleFels	II	OxA 5007	29,550	650	Conard & Moreau 2004
	HohleFels	II	KIA 8964	29,560	240	Conard & Moreau 2004
	HohleFels	II	KIA 8965	30,010	220	Conard & Moreau 2004
	HohleFels	II	KIA 16040	30,640	190	Conard & Moreau 2004
	Brillenhöhle	VII	B 492	>25,000		Conard & Moreau 2004
	Brillenhöhle	VII	KIA 19553	25,870	230	Conard & Moreau 2004
	Brillenhöhle	VII	KIA 19549	27,030	180	Conard & Moreau 2004
	Weinberghöhlen	C	GrN-6059	28,265	325	Moreau et al. 2013
	Weinberghöhlen	C	GrN-5000	29,410	470	Moreau et al. 2013
República Checa	Dolni Vestonice II	5	OxA-18038	26,460	140	Beresford-Jones et al.2010 and 2011
	Dolni Vestonice II	5	OxA-17811	26,770	140	Beresford-Jones et al.2010 and 2011
	Dolni Vestonice II	5	OxA-17814	26,850	140	Beresford-Jones et al.2010 and 2011
	Dolni Vestonice II	5	OxA-17813	27,080	140	Beresford-Jones et al.2010 and 2011
	Dolni Vestonice II	5	OxA-17810	28,050	150	Beresford-Jones et al.2010 and 2011
	Dolni Vestonice II	5	OxA-17809	28,310	150	Beresford-Jones et al.2010 and 2011
	Dolni Vestonice II	5	OxA-17853	28,450	170	Beresford-Jones et al.2010 and 2011
	Dolni Vestonice II	5	OxA-17812	28,550	150	Beresford-Jones et al.2010 and 2011
	Předmostí I	Cultural Layer	GrN-6801	26,870	250	Svodoba et al. 1994
	Předmostí I	Cultural Layer	GrN-6852	26,320	240	Svodoba et al. 1994
	Pavlov I	Cultural Layer	GrN-1325	25,020	150	Damblon et al. 1996
	Pavlov I	Cultural Layer	GrN-22304	25,160	170	Van der Plitch 1997
	Pavlov I	Cultural Layer	GrA-192	25,530	110	Damblon et al. 1996
	Pavlov I	Cultural Layer	GrN-22305	25,840	290	Van der Plitch 1997
	Pavlov I	Cultural Layer	GIN-104	26,000	350	Damblon et al. 1996
	Pavlov I	Cultural Layer	GrN-20391	26,170	450	Damblon et al. 1996
	Pavlov I	Cultural Layer	GrN-22303	26,400	310	Van der Plitch 1997
	Pavlov I	Cultural Layer	KN-1286	26,600	500	Damblon et al. 1996
	Pavlov I	Cultural Layer	GrN-1272	26,620	230	Damblon et al. 1996
	Pavlov I	Cultural Layer	GrN-19539	26,650	230	Damblon et al. 1996
	Pavlov I	Cultural Layer	GrN-4812	26,730	250	Damblon et al. 1996
Austria	Krems-Wachtberg	AH5	VERA-3940	28,470	280	Einwögerer et al. 2009
	Krems-Wachtberg	AH5	VERA-4535	28,700	290	Einwögerer et al. 2009
	Krems-Wachtberg	AH5	VERA-3939	28,750	270	Einwögerer et al. 2009
	Willendorf II	6	GrA-1016	26,150	110	Nigst et al. 2008
	Willendorf II	6	GrA-20768	26,500	480	Nigst et al. 2008
	Willendorf II	6	GrN-17803	27,600	480	Nigst et al. 2008
	Willendorf II	6	GrA-895	27,620	230	Nigst et al. 2008
	Willendorf II	6	GrN-17804	28,560	520	Nigst et al. 2008
	Willendorf II	5	GrA-218	27,270	290	Nigst et al. 2008
	Willendorf II	5	GrN-11193	30,500	900	Nigst et al. 2008
	Willendorf II	5	H-246-231	32,000	3000	Nigst et al. 2008
	Gobelsburg	Foyer	VERA-1768	29,600	280	Moreau et al. 2013
	Gobelsburg	Foyer	VERA-1762	29,930	280	Moreau et al. 2013
Italia	Paglicci	18	AMS?	20,200	305	Boscato 2007
	Paglicci	18	AMS?	20,160	160	Boscato 2007
	Paglicci	19	AMS?	20,730	290	Boscato 2007
	Paglicci	20	AMS?	21,260	340	Boscato 2007
	Paglicci	20	AMS?	22,220	360	Boscato 2007
	Paglicci	20	AMS?	22,630	221	Boscato 2007
	Paglicci	21	AMS?	23,040	380	Boscato 2007
	Paglicci	21	AMS?	23,470	370	Boscato 2007
	Paglicci	21	AMS?	23,750	390	Boscato 2007
	Paglicci	21	AMS?	24,210	410	Boscato 2007
	Paglicci	21	AMS?	24,720	420	Boscato 2007
	Paglicci	22	AMS?	26,800	300	Boscato 2007
	Paglicci	23	AMS?	28,100	400	Boscato 2007
	Cala	1	AMS?	26,380	260	Boscato 2007
	Cala	3	AMS?	26,800	320	Boscato 2007
	Mochi	D	OxA-19800	24,600	100	Douka et al. 2012
	Rio Secco	6	Poz-41207	27,080	230	Peresani et al. 2013; Sahra Talamo et al, 2014
	Rio Secco	6	Poz-41208	28,300	260	Peresani et al. 2013; Sahra Talamo et al, 2014
	Rio Secco	6	MAMS-15906	28,995	135	Sahra Talamo et al, 2014
	Rio Secco	6	MAMS-15907	29,390	135	Sahra Talamo et al, 2014

El Gravetiense en la Región Cantábrica. Bradtmöller et al, 2015.

Yacimientos gravetienses de la fachada mediterránea ibérica. 1-Reclau Viver; 2-Arbreda; 3-Davant Pau; 4-Mollet III; 5-Roc de la Melca; 6-Castell sa Sala; 7-Romaní; 8-Balma de la Griera; 9-Ángel (Arenal de Fonseca); 10-Malledetes;11-Parpalló; 12-Porcs; 13-Cendres; 14-Meravelles; 15-Barranc Blanc; 16-Beneito; 17-Sol; 18-Ratlla Bubo; 19-Palomar; 20-Fincade Doña Martina; 21-Morote; 22-Serrón; 23-Zahara; 24-Zafarraya; 25-Nerja; 26-Bajondillo. (Valentín Villaverde).

Yacimientos gravetienses en el centro de Francia. 1 : Le Blot (Cerzat) ; 2 : La Vigne-Brun (Villerest) ; 3 : Dos d'Âne (Coffolet) ; 4 : Crot du Charnier (Solutré) ; 5 : Les Teppes (Varennes-lès-Mâcon) ; 6 : La Sénétrière (Sennecé-lès-Mâcon) ; 7 : Camping de Rizerolles (Azé) ; 8 : Culles-les-Roches; 9 : Vignes du Château-Beau (Saint Martin-sous-Montaigu) ; 10 : Marly-sur-Arroux; 11 : Le Champ (Champlecy) ; 12 : Marcilly-la-Gueurce; 13 : La Colombière (Neuville-sur-Ain) ; 14 : Arcy-sur-Cure; 15 : Chamvres. Mahaut Digan , Mathieu Rué y Harald Floss, 2004.

Yacimientos gravetienses en Portugal.  1. Vale Boi;  2. Pego do Diabo y Salemas;  3. Casa da Moura;  4. Casal do Filipe, Terra do Manuel y Vale Comprido (Cruzamento/Encosta);  5. Estrada da Azinheira, Gato Preto, Vascas, Vale de Porcos y Quinta do Sanguinhal;  6. Cabeço do Porto Marinho;  7. Picareiro;  8. Anecrial;  9. Fonte Santa; 1 0. Ribeira da Atalaia;  11. Caldeirão;  12. Portela 2 y Calvaria 2;  13. Alecrim y Lagar Velho;  14. Buraca Escura, Buraca Grande y Vale dos Covões;  15. Olga Grande 4 y Cardina I;  16. Escoural. Bicho, Haws y Marreiros. 2012.

• En cuanto a hallazgos líticos, destacan La Vigne-Brun (Mahaut Digan, 2008), La Gravette y el Abri Pataud (Rabier) en Francia y Paglicci en Italia.
• Al norte de los Alpes, las principales facies del Gravetiense de Suabia incluyen los conjuntos líticos de los sitios de capa Geiβenklösterle AHI, Hohle Fels capa II, Sirgenstein capa II, Brillenhöhle, Weinberghöhlen y Willendorf II capa 5.
• En Europa central entre el norte de Austria, Moravia y el sur de Polonia se encuentra una segundo complejo, llamado pavloviano. I. S. Polyakov excavó Dolní Vestonice II, Pavlov I, Avdeevo y Kostenki, en el río Don, hallando restos de chozas, hornos, pozos de almacenaje, utensilios y estatuillas. También Předmostí I y Krems. Esta entidad cultural difiere del gravetiense del Jura por la presencia de microlitos geométricos, micro-buriles y puntas de Pavlov.
• En Předmostí (República Checa) se encontraron restos de primitivos perros (2011).
• En España Amalda VI, Antoliñako Koba, Cueto de la Mina (niveles H y G), Alkerdi 2, Cueva Morín (niveles 5 y 4) Abitzbitarte III (niveles VI y V), Ametzgaina E, Fuente Salín 2, Hornos de la Peña D, Riera 1, Malladetes, Barranc Blanc, Cova dels Cendres, Cova Beneito, Parpalló, Fuente del Trucho, Cova de la Barriada, El Castillo (unidades 14 y 12; 34-28 ka cal BP).
• En Portugal Vale Comprido, Fonte Santa, Cabeço de Porto Marinho, Terra do Manuel.
• En Rumanía, Poiana Ciresului (Batca Doamnei, Piatra Neamt), donde se halló un colgante de piedra con elementos decorativos, datado en 20 ka.
• Sungir en Rusia y las cabañas construidas con huesos de mamut en Ucrania, son de datación posterior, simultánea al solutrense en el oeste de Europa.
• Es típico el uso de hueso, marfil y cuerno, debido a la ausencia de árboles en los ambientes de estepa-tundra. Con los grandes huesos y colmillos de mamuts se construían estructuras que se cubrían con pieles de animales. La doble ranura longitudinal en los artefactos, se observa únicamente en el gravetiense.
• El uso de puntas líticas pequeñas (lascas) reutilizadas muchas veces venía impuesto por la necesidad de transportarlas y la escasez de material.
• Se utilizaban fibras vegetales para elaborar tejidos, cestería, cordajes y redes, que pudieron usarse para capturar liebres y zorros.
• La cooperación era la clave del éxito. El centro de este estilo de vida estaba en el campamento base. El clima frío conservaba la carne, que se almacenaba en pozos. Alguien debía guardar estos almacenes. Debió surgir una división del trabajo y una especialización. Debido a la abundancia de hielo, el agua no era un impedimento a la movilidad.
• El lenguaje hablado debía poseer términos especializados en la caza.
• Los hallazgos sugieren que el trueque pudo haber tenido un papel importante. Por ejemplo, la producción de estatuillas en lugares como Dolní Vestonice alcanzó proporciones industriales.
• En Cova de la Barriada se ha registrado el consumo más antiguo de caracoles de tierra en Europa (Javier Fernández-López de Pablo et al, 2014).
• En Sungir (38,9-33,6 ka) apareció una tumba con los esqueletos de dos niños y otra más con un adulto, asociados con miles de pequeñas cuentas de marfil perforadas que debían formar parte de su vestimenta, bastones de mando, figuritas de marfil, collares y brazaletes. Son las pruebas más antiguas de ritos funerarios complejos.
• En Dolni Vestonice (Moravia) con una datación de 27 ka se encontraron tres individuos enterrados en la misma tumba, pertrechados de collares de dientes perforados y marfil. Estos objetos pudieran ser símbolos de poder y significar que ya en esa época los grupos sociales era más numerosos y estructurados.
• En Arena Candide, Italia, apareció en 1942 un enterramiento de un chico de unos quince años conocido como "Il Principe" (Pettitt et al, 2003) datado hace ca 23 ka, siete metros bajo la superficie, sobre una capa de color rojo (ocre) y con un conjunto importante de objetos de "joyería", incluido un gorro con cuentas, huesos trabajados y con incisiones junto a los hombros, al tiempo que portaba un objeto de sílex alargado en las manos.
• En la Cueva de Barma Grande, Grimaldi; apareció un triple enterramiento sobre una piel de venado con ornamentos de marfil (Onoratini et al, 2012).

Venus de Hohle Fels

Venus del Cuerno. Laussel.

Enlaces:

• Pensando el Gravetiense: nuevos datos para la región cantábrica en su contexto peninsular y pirenaico. Monografía. 2012.
• Marcel Bradtmöller, Alvaro Arrizabalaga, Aitor Calvo, Maria‐Jose Iriarte‐Chiapusso y Paloma de la Peña. 2015. From Upper Perigordian to the current not hierarchical Gravettian in the Cantabrian Region, northern Spain: Recent changes, current challenges.

Te puede interesar: Compendio de evolución humana: menú general Comportamiento moderno La evolución cultural entre 400 y 40 ka Culturas del Paleolítico Temprano en China Middle Stone Age Ateriense Industrias del Paleolítico Medio Asia Occidental y Sur de Asia La cultura musteriense Yacimientos levallois y dataciones Industrias europeas de Transición entre el Paleolítico Medio y el Paleolítico Superior Chatelperroniense Teorías sobre la aparición del comportamiento moderno Las manifestaciones del comportamiento moderno Later Stone Age La explosión cultural del Paleolítico Superior Auriñaciense Gravetiense Solutrense Magdaleniense El Paleolítico Superior en Asia, Australia y Oceanía La domesticación de los animales La cultura en América

• En Moyjil (también conocido como Point Ritchie, sudoeste de Victoria) se ha descubierto una acumulación de conchas de hace menos de 125-120 ka, que podría representar un basurero de una población humana aunque no se puede descartar que fuese creada por aves marinas. Se han hallado también carbones y piedras con evidencia de fuego. Sherwood, 2018.
• Las excavaciones en Nauwalabila I y Madjedbebe (Malakunanja II) (ver Clarkson et al, 2015; Clarkson et al, 2017; O'Connell et al , 2018), al oeste de la Tierra de Arnhem, cerca de la costa norte, produjeron artefactos en sedimentos datados en hace 65-50 ka. La datación de algunos artefactos podría alcanzar los 80 ka. Investigadores como Jim O'Connell y Jim Allen (2004), advierten del movimiento vertical de los artefactos, principalmente como resultado de la actividad de las termitas. 

Yacimientos del norte de Australia. Hiscock et al, 2016.

• En 2015 se comunicó una datación de más de 50 ka en Boodie Cave, Barrow Island, Oeste de Australia, asociada a restos de alimentos consumidos por humanos. Pendiente de publicación.
• Warratyi rock shelter, southern interior. 49 ka. Evidencia más temprana en Australia de artefactos (más de hace 46 ka), ocre (49-46 ka), pigmento de yeso (40-33 ka), herramientas de hueso (40-38 ka), herramientas con mango (38-35 ka), y artefactos respaldados (30-24 ka). Hamm et al, 2016.
• La re-excavación de Karnatukul (Serpent's Glen) ha proporcionado evidencia de ocupación humana del desierto occidental australiano antes de 47,83 ka cal (Jo McDonald, 2018).
• Lake Mungo. Willandra Lakes of NSW. 42 ka. Los artefactos más antiguos se han datado por luminiscencia entre 50,1 ± 2,4 ka y 45,7 ± 2,3 ka (Bowler et al, 2003). Los restos humanos han sido fechados por datación óptica de grano simple de los sedimentos asociados en 40±2 ka (Olley et al 2006).
• Devil's Lair. Southwest Western Australia. 48 cal ka. Turney et al 2001.
• Carpenter's Gap y Riwi. Southern Kimberley. 43 cal ka. Balme 2000; Fiield et al 2001.
• Nawarla Gabarnmang,  Arnhem Land, Northern Territory. 45,2 cal ka. David et al 2011.
• Parnkupirti en el centro de Australia. Veth et al 2009.
• Ganga Maya Cave, Pilbara, Western Australia. 45 ka. Pendiente de publicación. 
• Bobongora,  Huon Peninsula, New Guinea. 44 ka. Groube et al 1986.
• Yombon,  New Britain. 40,7 cal ka. Pavlides y Gosden 1994.
• Parmerpar Meethaner. Tasmania. Steppe. 40.7 cal ka. Cosgrove 1995b.
• Ngarrabulgan. Cape York. 40 cal ka.  David et al 1997.
• Puritjarra. Central Australia. 35 cal ka.  Smith et al, 2001.
• Yalibirri Mindi Rock Shelter. Mid-West. Datación de hace 30 ka. de carbón asociado a herramientas líticas.

Mapa de islas del sudeste asiático que muestra las rutas de Birdsell (1977) de Sunda a Sahul. En rojo, una ruta norte con tres alternativas (1A, 1B y 1C). En azul, una ruta sur con dos alternativas (2A y 2B) también. El gris oscuro indica la extensión de las plataformas continentales hace 65 ka. Shimona Kealy, Julien Louys y Sue O'Connor (2018).

• Una dispersión rápida por todas las regiones y paisajes de cazadores-recolectores altamente móviles. 
• Una colonización más temprana. Los yacimientos corresponderían a un momento posterior, en que la actividad humana creció en importancia. Los humanos puede haber estado presentes en los paisajes por un período prolongado antes de ser visibles arqueológicamente hace unos 50 ka.

• La grácil está representada por los restos de Lake Mungo. En Mungo (Nueva Gales del Sur, Australia) se recuperaron varios individuos (68-56 ka; la datación es polémica y se ha considerado alternativamente 42 ka). Los esqueletos son más esbeltos que WHL 50, con bóveda craneal más redondeada, frontal más recto, huesos de menor grosor, relieves supraorbitales poco importantes; pero también conservan rasgos robustos, principalmente en la región occipital. Esto ha servido de argumento a la hipótesis de varias oleadas de poblamiento de Australia. Se desconoce la población del sudeste asiático de la que partió el poblamiento de Australia, pues todos los restos hallados allí son robustos.

• LM1. Un esqueleto fragmentario, probablemente femenino y quemado. Es la cremación más antigua que se conoce.
• LM 3, individuo enterrado con las manos sobre el bajo vientre, los dedos entrecruzados y el cuerpo espolvoreado de ocre. El ADNmt de LM 3 es el más antiguo conocido. Es muy diferente del ADNmt de otros restos australianos (más robustos) y de los individuos actuales (curiosamente, más conectados con los restos robustos, contradiciendo lo que muestra la morfología), por lo que corresponde a un linaje que divergió. Descubierto en 1974.

Anthea Carstairs y el  Dr Wilfred Shawcross descubriendo Mungo Man en 1974.

• La robusta, por los restos de Willandra y Kow Swamp. Los cráneos de esta morfología tienen algunos rasgos claramente arcaicos, como frentes aplanadas y bóvedas bajas, máxima anchura del cráneo en posición baja, toro angular en la porción posterior de las líneas temporales, toro occipital marcado, mayor prognatismo y mandíbulas y dientes de mayor tamaño.

• En Willandra (Nueva Gales del Sur, Australia) se descubrieron restos de varios individuos. WHL 50 posee un cráneo muy robusto con huesos gruesos, relieves pronunciados y frontal muy oblicuo en continuidad con el relieve supraorbital. Impresiones musculares marcadas. La anchura máxima del cráneo se sitúa abajo, inmediatamente por encima de las apófisis mastoides. 1.450 cc. No ha sido posible datarlo, pero no debe pasar de 20 ka, aunque se ha sugerido una datación de 26 ka. Otros individuos son gráciles o intermedios.
• En Kow Swamp (Nueva Gales del Sur, Australia) se hallaron los restos de 40 individuos, datados en hace 14-10 ka. Algunos cráneos fueron objeto de deformaciones artificiales. Enterramientos ricos en adornos. Uno de los individuos fue incinerado.
• Su morfología ofrece numerosas semejanzas con la de los aborígenes australianos y presenta gran variabilidad. 
• Algunas características, como el grosor y robustez del cráneo, la cara grande y proyectada, los pómulos grandes, la tuberosidad en la base del pómulo, la frente plana, el borde redondeado en la base de la cuenca ocular y la falta de demarcación entre las regiones nasal e inferior, recuerdan al Homo erectus de Java.
• Otras características recuedan a WLH 50.

• Los dientes son de pequeño tamaño, con una relación del tamaño de la corona molar mayor que en otras especies de Homo. 
• Premolares superiores con dos o tres raíces; corona lingual mesio-distalmente expandida; la dentina y el esmalte se unen de forma diferente a sapiens, neanderthalensis y erectus asiático.
• Molares superiores muy pequeños con M1> M2> M3; morfología oclusal simplificada, con reducción de metacono e hipocono, sin crenulación en la unión del esmalte con la dentina, que es parecida a sapiens y erectus asiático.
• Falange manual intermedia larga y estrecha, a diferencia de todos los Homo salvo sapiens, con un eje longitudinalmente curvado y dorso-palmarmente comprimido. Comparte afinidades con  Australopithecus, H. floresiensis y, en menor medida, sapiens. La falange distal muestra proporciones diferentes a las de los primeros Homo, Paranthropus, Homo naledi, H. floresiensis y H. neanderthalensis. 
• El tercer metatarsiano tiene una base muy pequeña en relación con la longitud del hueso, dorso-plantarmente corta y con una marcada convexidad dorsoplantar de la faceta articular proximal. La falange proximal del pie comparte afinidades de forma con Australopithecus: curvatura longitudinal marcada, una pequeña cabeza bicondilar y una inclinación dorsal débil de la superficie articular proximal (a diferencia del Homo temprano africano y europeo H. naledi, H. neanderthalensis, H. floresiensis y H. sapiens).

Significado evolutivo