Heidelberg Man, Mauer Jaw, Descubierto por trabajadores de una cantera en 1907, cerca de Heildelberg (Alemania). Descontextualizado de su posición estratigráfica, su edad es incierta, pero se ha estimado en hace 609 ka (Wagner et al, 2010). Se trata de una mandíbula inferior, ramas ascendentes muy anchas, con el mentón retraído y todos los dientes. Escotadura sigmoideia apenas deprimida, sínfisis alta y retraída. Muelas relativamente pequeñas, sobre todo M3. La mandíbula es extremadamente larga y robusta, como la del Homo erectus, pero con los dientes más pequeños. Es muy difícil interpretar el espécimen desde una perspectiva filogenética.

Mandíbula de Mauer. Los dos premolares izquierdos se extraviaron en los 1940. Foto: K. Schacherl. Wagner et al, 2010.

Bilzingsleben (Valle Wipper, Turingia, Alemania). Fragmentos de al menos tres individuos, asociados a industria de modo 1 evolucionado (micro-Clactoniense) y fauna. Han podido ser reconstruidos dos cráneos. Sin rasgos neandertales. Vlcek (1989) y Mania et al (1994) los asignan a erectus. 0,3-0,28 Ma (Mania y Thomae, 2006). Ambiente de bosque con un clima ligeramente más templado que el actual. Aparecieron más de 10.000 huesos de animales, algunos claramente grabados.También tres estructuras de hábitat y organización del espacio.

·         La zona más cercana al agua aglutina los instrumentos líticos, restos de fauna, tres agujeros de poste y defensas de elefante.

·         La zona más alejada, aparentemente empedrada, reúne los yunques para machacar huesos, grandes cráneos de bóvidos, maderas y restos de hogares.

Algunas piezas obtenidas en Schöningen. Schoch et al, 2015.

Schöningen (Elba-Saale, Alemania) contiene al menos 20 sitios arqueológicos de preservación excepcional en un área de unos 9.400 m2 (Serangeli et al, 2015), con una sucesión sedimentaria de hasta 45 m de espesor (Lang et al, 2015).

Schöningen 13/II sedimentary sequence 4 (Spear Horizon) es conocido por sus importantes hallazgos. En 1995 se descubrieron numerosos artefactos de madera y los esqueletos de unos 20-25 caballos descuartizados. No está clara la forma en que los materiales fueron depositados (Mareike C. Stahlschmidt et al, 2015). Se ha estimado una datación máxima de 337-300 ka (Daniel Richter y Matthias Krbetschek, 2015).

• Indicios de fuego, pero sin pruebas convincentes de uso humano (Mareike C. Stahlschmidt et al, 2015; Utz Böhner, Jordi Serangeli y Pascale Richter, 2015).
• Nueve lanzas (de empuje), una jabalina (para lanzar), un palo con punta por ambos lados y un palo puntiagudo quemado, obtenidas del tronco de una pícea, dándoles forma con cuidado, tallando las puntas en la madera de la base del tronco, particularmente dura. Se pueden observar en detalle las huellas de corte, raspado y alisado. Están extremadamente bien conservadas y muestran poco o ningún signo de alteración tafonómica. La lanza X fue reafilada tras un uso repetido. El centro de gravedad estaba situado en tercio anterior del arma. Para Robin Dennell estas lanzas indican un grado muy notable de planificación, complejidad de diseño y paciencia (Schoch et al, 2015).
• Esta población se dedicaba a la caza mayor, especialmente de caballos. Muchos huesos correspondieron a grandes mamíferos y exhibían huellas de corte de instrumentos líticos. La acumulación de restos posiblemente corresponde a varios eventos de muerte (Julien et al, 2015; Rivals et al, 2015). Por otra parte, se han recuperado asociados restos de Homotherium latidens (felino de dientes de sable) con evidencias de impactos, lo que sugiere que los Homo utilizaban las lanzas también para defenderse de los carnívoros (Serangeli et al, 2015). Eran hábiles cazadores en la parte superior de la cadena alimentaria, con un alto nivel de planificación y actividades en grupo bien coordinadas y exitosas, probablemente con una división del trabajo (Britt M. Starkovich y Nicholas J. Conard, 2015)
• 1.500 artefactos de piedra en sílex local, utilizadas para el trabajo del cuero y la madera y el corte de carne. Las hachas de mano están ausentes y el conjunto no está relacionado con el Achelense. Presencia de raspadores intensamente retocados, así como piezas denticuladas y con muescas y puntas de escamas gruesas y anchas, con un número más pequeño de formas más delgadas. Las secuencias de reducción son cortas y no se utiliza la tecnología Levallois. (Serangeli y Conard, 2015). Se observa evidencia de enmangamiento en algunas piezas que puede estar relacionada con el hallazgo de mangos de madera en el sitio, pero insuficiente para un diagnóstico inequívoco (Veerle Rots et al, 2015).
• 88 herramientas de hueso, incluidos numerosos fragmentos de huesos largos (en su mayoría de caballo), tres costillas utilizadas como 'retocadores' para afilar herramientas de piedra, y un coxal completo de caballo fue utilizado como yunque para talldo bipolar. La mayoría de los retocadores se prepararon raspando la diáfisis de huesos largos frescos y secos. El reafilado para mantener los filos funcionales, fue exhaustivo. Metapodiales de caballo y bisonte, se interpretan como martillos para alcanzar la médula de otros huesos. Varios martillos metapodiales fueron utilizados además como percutores de talla. Se trata de la evidencia más temprana de herramientas de hueso para usos múltiples (Kolfschoten et al, 2015; Julien et al, 2015).
• Se han recuperado más de 12.000 restos de fauna. La buena conservación del colágeno óseo ha permitido medir las proporciones de carbono y nitrógeno de isótopos estables para diferentes taxones herbívoros. Los resultados sugieren un hábitat abierto (Kuitems et al, 2015)

Vérteszöllös (Hungría). 1965. Occipital y molar deciduo, asociados con fauna e industria clactoniense. 0,475-0,25 Ma con mucha incertidumbre (Cherdyntsev, 1971). El occipital no se parece al de los neandertales y es más primitivo (Thoma, 1966).

Cráneo de Ceprano

CEPRANO Y OTROS EN ITALIA

En Notarchirico (Basilicata, Italia) aparecieron restos líticos Modo 2 datados en 0,6 Ma. En la base hay restos de industrias de Modo 1.

En La Pineta di Isernia fue hallado en 2014 un incisivo deciduo (IS42) en el nivel arqueológico 3 coll (que recubre la capa 3a). Se trata del resto humano más antiguo de Italia, datado por 40Ar/39Ar, entre hace 583-561 ka, a finales de MIS 15 (Peretto et al, 2015). Está asociado a herramientas no achelenses, pese a ser un poco más joven que la difusión del achelense en Europa Occidental, lo que apoyaría la continuidad en refugios de las poblaciones europeas preexistentes.

Estratigrafía y hallazgos de Ceprano. Manzi, 2016.

En 1994 Italo Bidditu halló entre los sedimentos de una cuneta de una carretera en Ceprano, Frosinone, Italia un cráneo que conserva prácticamente toda la bóveda, pero sin base, cuya capacidad podría ser hasta de 1.200 cc. En un principio fue datado en más de 800 ka, pero una revisión de Aurélien Mounier et al, 2011 lo data en 0,430-0,385 Ma. No está asociado a macro o microfauna, restos polínicos ni industria lítica, por lo que hay que pensar en un arrastre.

Debido a la datación dudosa y a sus características peculiares, fue relacionado con muy diferentes posiciones filogenéticas, e incluso le fue asignada una nueva especie: Homo cepranensis (Mallegni et al, 2003), pero actualmente se asigna a heidelbergensis (Manzi, 2016).

Fontana Ranuccio. Dientes datados en 0,458 Ma: dos primeros molares inferiores (izquierdo y derecho), un incisivo inferior izquierdo y un posible canino superior izquierdo. La comparación con otros ejemplares contemporáneos y diacrónicos muestra que los dientes de Fontana Ranuccio son morfológicamente similares a Atapuerca-Sima de los Huesos, Arago XIII y neandertales (Mauro Rubini et al, 2014).

Cava Pompi. Fragmentos de cráneo, cúbito y tibia. 0,45 Ma.

Visogliano. Mandíbula y cinco dientes sueltos. 0,4 Ma.

Vanosa-Notarchirico. Fémur asociado a industria de modo 2. No se ve técnica de Levallois. 0,4-0,35 Ma.

Castel di Guido. Fragmentos craneales. Una diáfasis de fémur. Asociados a industria modo 2. 0,4 Ma. (Alciati et al, 2005); Capasso, Michetti y D'Anastasio, 2008. El espécimen CdG-1 fue considerado inicialmente un fragmento de hioides, pero según el estudio de Capasso et al (2016), se trata de un borde posterior de la primera vértebra cervical.

Ponte Mammolo (Italia). Un fémur. 0,2 Ma.

Grotta del Principe (Italia). Pelvis de individuo femenino. 0,2 mda.

Sedia del Diavolo (Italia). Fragmentos de cráneo y fémur y un metatarsiano. 0,2 mda.

Grotta del Poggio (Italia). Un diente y varios poscraneales. 0,2 mda.

Casal de Pazzi. Fragmento de parietal. 0,2 mda.

Estos hallazgos sugieren la presencia de refugios para la población humana en el centro sur de Italia hasta, al menos, MIS 11 (Peretto et al, 2015).

F. Mallegni (2011)

• Arago 21, Tautavel Man. Descubierto en 1971 por Henry de Lumley en el estrato III. Rostro casi completo, con 5 dientes molares y parte de la bóveda craneal. Su capacidad craneal es de 1.150 cc. Bóveda craneana baja, huesos malares y rostro macizos, pómulos engrosados, maxilar inflado, sin fosa poscanina; parte media de la cara proyectada hacia delante; el frontal es estrecho, la angulación del occipital acusada, parietal grueso y corto; la sección transversal de la bóveda, ligeramente tectiforme; las líneas temporales, altas y marcadas; órbitas relativamente bajas y cuadrangulares, coronadas por fuertes rebordes supraorbitales en doble arco, con depresión glabelar neta.
• Arago 2. Mandíbula de un individuo femenino. Prognatismo.
• Arago 13. Mandíbula de un individuo masculino.
• Dientes de 10 individuos distintos.
• Arago 44. Hueso ilíaco. En conjunto con otros huesos nos permite estimar una talla de 1,64 m.
• Arago 131. Mandíbula con dos dientes, descubierta en 2012.
• Macromamíferos y herramientas líticas.
• En 2013 se hallaron siete dientes, una mandíbula y un fémur.
• En 2015, Arago 149, un incisivo central inferior muy desgastado, en un nivel de ocupación datado en 0,56 Ma.

Vergranne (Francia) canino de menos de 0,5 mda.

Pech-de-l’Aze (Francia). Infantil. 0,4-0,2 Ma.

Orgnac 3 (Francia). Decena de dientes aislados, parecidos a los de Arago. Aparece técnica de Levallois. 0,35-0,32 mda.

Arago 21

AROEIRA

Cráneo dscubierto en la Gruta da Aroeira, Torres Novas, centro de Portugal, datado en hace ca 436-390 ka (Daura et al, 2017). Se trata del cráneo humano más occidental del Pleistoceno Medio europeo y uno de los fósiles humanos más antiguos en un contexto achelense. La presencia de huesos quemados sugiere un uso controlado del fuego.

El espécimen conserva la mayor parte de la mitad derecha de la bóveda craneal (con la excepción del hueso occipital) y el maxilar preserva un fragmento derecho del suelo nasal y dos molares fragmentarios. Su capacidad es de unos 1.200 cc.

La Gruta da Aroeira deparó entre 1998-2002 un rico conjunto lítico  (n = 387) con bifaces achelenses, herramientas retocadas, núcleos, escamas, etc.,  pricipalmente de cuarcita pero también de sílex. El Método Levallois está ausente. También se recuperaron restos de fauna altamente fragmentados, incluyendo huesos quemados, y dos dientes humanos:

• Aroeira 1. Canino inferior izquierdo. Moderadamente grande, sobre todo en comparación con la muestra de Atapuerca.
• Aroeira 2. Tercer molar superior izquierdo. Uno de los más grandes del Pleistoceno Medio.

En 2013 continuaron los trabajos de campo centrados en la datación de la secuencia, que abarca un espesor de ~ 4 m, y comprende tres grandes unidades. De forma casual se descubrió un cráneo (Aroeira 3) en la base de la unidad 2. Alrededor del cráneo había cementado la brecha y en el hallazgo y la recuperación se dañaron y fragmentaron varias piezas y se produjo un notorio orificio. En conjunto, los dientes y el cráneo corresponden a una edad adulta.

Aroerira 3, completamente restaurado en vista lateral (A) y reconstrucción virtual y fósil original en vista inferior (B). Barras de escala = 5 cm.

La combinación de rasgos en el cráneo Aroeira 3 no se ve en ningún otro individuo del Pleistoceno Medio. 

• Toro supraorbital continuo y grueso similar al del cráneo Bilzingsleben.
• Apófisis mastoides corta como en la muestra de Steinheim.
• Proceso postglenoideo grande y triangular como en la muestra de Atapuerca (SH).
• Eminencia articular elevada que contrasta con la más plana que generalmente se ve en la muestra de Atapuerca (SH) y en el cráneo de Steinheim. Se ha argumentado que una eminencia articular aplanada es una característica que aparece muy temprano en la evolución neandertal.

Reconstrucción virtual de Aroeira 3

Esta nueva combinación de caracteres apoya, según Zilhão, la idea de una única especie humana en en Europa en este periodo, muy variable y también el Modelo de Fuentes y Sumideros. Según Arsuaga, se trata de un pre-neandertal más primitivo que los homínidos de la Sima de los Huesos.

Bibliografía:

• de Lumley, H., and M. A. de Lumley. "Découverte de restes humains anténéanderthaliens datés du début du Riss à la Caune de l’Arago (Tautavel, Pyrénées Orientales)."Comptes Rendues des seances de l'Acacdemie de Science de Paris 272 (1971): 1729-1742.
• de Lumley, H., and M. A. de Lumley. "PreNeanderthal remains from Arago cave in
  southwestern France."Yearb. Phys. Anthropol 17 (1973): 162-168.
• Yokoyama, Y., and H. V. Nguyen. "Direct dating by non destructive gamma ray spectrometry of fossil human skull Arago XXI, fossil animal bones and stalagmites of the Caune de l’Arago at Tautavel." Proceedings Pretirage (1981): 355-375.
• Rightmire, G. Philip. "Patterns of hominid evolution and dispersal in the Middle Pleistocene." Quaternary.International 75.1 (2001): 77-84.
• Beck, Curt W. "Archaeometric Clearinghouse."Journal of Field Archaeology 9.2 (1982): 279-280.
• Falguères, Christophe, et al. "New U series dates at the Caune de l'Arago, France." Journal of Archaeological Science 31.7 (2004): 941-952.
• Byrne, Louise. "Lithic tools from Arago cave, Tautavel (Pyrénées Orientales, France): behavioural continuity or raw material determinism during the Middle Pleistocene?."Journal of archaeological science 31.4 (2004): 351-364.

El olduvaiense evolucionado

• Diversificación de útiles y métodos de talla: esferoides, poliedros y primeros grandes instrumentos sobre lasca. 
• Mayor grado de configuración de los instrumentos. Presencia de útiles bifaciales. Los primeros artefactos achelenses, no son bifaces, sino grandes retocados con poca modificación secundaria.

Estratigrafía de Gombore. Fabio di Vicenzo et al, 2015.

Diferencias entre las series tecnológicas.

Herramientas halladas en Konso

Primeros yacimientos achelenses

Los restos achelenses más antiguos fueron datados en ~1,75 Ma, localizados en Kokiselei-4, Nachukui (West Turkana, Kenia) por Christopher Lepre y su equipo (2011) coexistiendo con restos olduvaienses.

Los conjuntos de Konso (KGA6-A1; Etiopía Meridional) han sido datados por Yonas Beyene el al (2013), en ~1,75 a <1,0 Ma. Las herramientas más antiguas son cronológicamente indistinguibles de las de Kokiselei. El conjunto de las herramientas más antiguas de Konso se caracteriza por la presencia de grandes puntas y toscos unifaces y bifaces.

Olduvai Bed II FLK-West es el yacimiento achelense temprano más antiguo con asociación de de explotación de fauna. Los hallazgos incluyen grandes herramientas de corte (LCT) simples y elaboradas y hachas de mano bifaciales y huesos con marcas de corte, de bóvidos, suidos y équidos. FLK-West está justo encima de la Tufa IIA, datada en ca 1,7 Ma (Díez Martín et al, 2015)

Los comienzos del achelense pueden rastrearse en Koobi Fora, con lo que se llamó Industria Karari (1,7 Ma), en más de 50 yacimientos. El morfotipo está constituido por los hallazgos del complejo FxJj18. Ludwig y Harris (1998) conciben esta industria como una variente local contemporánea de las industrias olduvaienses de la parte inferior del Lecho II en Olduvai. Lo más distintivo de esta industria es la aparición de los raspadores Karari, núcleos estandarizados sobre grandes lascas cuyas caras ventrales son usadas como plataforma para realizar secuencias largas de producción de lascas. Se disponía por tanto de la capacidad técnica para obtener lascas de gran tamaño si bien no se usaban aún como soportes para útiles formales.

YACIMIENTOS MÁS RELEVANTES DEL ACHELENSE INICIAL
ÁREA ARQUEOLÓGICA	LOCALIZACIÓN	CRONOLOGÍA MA
Kokiselei (Kenya)	Kokiselei KS4, Nachukui Formation, West Turkana, Kenya	1,76
Olduvai (Tanzania)	FLK-West. Grandes herramientas de corte (LCT) simples y elaboradas y hachas de mano bifaciales y huesos con marcas de corte, de bóvidos, suidos y équidos.	1,7
Melka Kunturé (Etiopía)	Gomboré I, Garre I y Garba IV	<1,7
Vaal River (Sudáfrica)	Rietputs Formation, Windsorton, Northern Cape Province, South Africa	1,61
Gona (Etiopía)	BSN-12, OGS-5, OGS-12	>1,6
Konso-Gardula (Etiopía)	KGA 4. Kayle Member.	1,56
Canteen Kopje (Sudáfrica)	Barkly West, Northern Cape Province	>1,51
Ubeidiya (Israel)		1,5
Nyabusosi (Uganda)	NY 18 (lascas de reducido tamaño)	1,5
Sterkfontein (Sudáfrica)	Miembro 5	1,5-1
Peninj (Tanzania)	Mugulud (grandes soportes retocados), Bayasi, Maritanane (núcleos y lascas de pequeño tamaño con pocos retocados)	1,5-1,1
Olduvai (Tanzania)	EF-HR (extracción de soportes y manufactura de artefactos), FCWest (obtención de lascas de pequeño tamaño y objetos de percusión; gran variabilidad técnica y enorme diversidad de materias primas), TK (explotación del cuarzo para yunques de percusión, con materias primas procedente de 2-10 km), BK	1,5-1,4
Gadeb (Etiopía)	2B, 2C y 2E	<1,5
Chesowanja (Kenia)	GnJi 1/6E	1,4
Wonderwerk Cave (Sudáfrica)	Kuruman Hills, entre Danielskuil y Kuruman al norte de Cape Province, South Africa	1,37
Kanjera, Lago Victoria, Kenya	Winam Bay, Lake Victoria, cerca de Mount Homa, Kenya	1,35
Kilombe, Kenia	Kilombe Volcano, entre el Lago Victoria y Nairobi, Kenya	1,30
Rietputs (Sudáfrica)	Rietputs 15. Leader et al, 2016. Kuman y Gibbon, 2017.	1,30
Busidima, Etiopía	Gona, Dikika, Hadar, Ethiopia	1,15
Peninj, Tanzania	Humbu Formation, West Lake Natron, Tanazia	1,15
Gadeb, Etiopia	Upper Webi Shebele Basin, Etiopía	1,07
Daka Member, Etiopía	Middle Awash area, Bouri Formation, Etiopía	1,01

Parece observarse un patrón general de cambio en la gestión del entorno desde una utilización generalista de los asentamientos a una especialización funcional de los mismos:

1. En unos lugares se obtienen los grandes soportes, grandes lascas. 
2. Posteriormente, en otros lugares, estas lascas serán transformadas 

• En matrices para obtener productos cortantes más pequeños. 
• En objetos estandarizados de grandes dimensiones como los bifaces y los hendedores. 

En otros lugares se procesan carcasas, etc.

Esto implica que el entorno pasa a ser vivido como territorio con una ocupación continua de los asentamientos y una tendencia hacia el rendimiento diferido. A su vez, indica una mayor movilidad de los grupos humanos, para la que ergaster/erectus estaba especialmente adaptado. Los asentamientos se localizan preferentemente en los lechos arenosos de los pequeños afluentes, al resguardo del viento y fuera del alcance de las crecidas rápidas. Los refugios están mejor estructurados, con distintas áreas de actividad bien organizadas. Aparecen nuevos modelos de recolección y caza, con mayor diversidad de especies como recurso alimenticio.
Todo ello exige una nueva estrategia de subsistencia, con planes conceptuales muy complejos.
Natalie Thaïs Uomini y Georg Friedrich Meyer (2013), mediante la ecografía Doppler transcraneal (fTCD), que mide los patrones de lateralización del flujo sanguíneo cerebral, comprobaron la alta correlación hemodinámica de dos tareas diseñadas para aislar el componente de planificación de la elaboración de herramientas achelenses de la generación de palabras.  Esto es consistente con un sustrato neural común para la fabricación de herramientas de piedra y el lenguaje, y es compatible con las teorías que defienden una co-evolución del lenguaje y praxis manuales. Los resultados apoyan asimismo la hipótesis de que el lenguaje pudo haber surgido hace 1,75 Ma, con el inicio del achelense. Esta tecnología requiere mayor coordinación visomotora y organización jerárquica de acción que el olduvaiense.

Difusión del Modo 1 y el Modo 2. Sheila Mishra, 2014.

Esquemas de paso

1. Continuidad local. El paso del olduvaiense al achelense es progresivo e irreversible. Ejemplo: Melka-Kunturé.
2. Alternancias culturales. En un mismo yacimiento se observa una alternancia de niveles. Dos grandes tradiciones técnicas habrían evolucionado. ¿Formaban parte de la misma cultura?
3. Discontinuidad local. Variabilidad en la adaptación ecológica de los humanos.

Transición olduvaiense achelense

• La idea de un paso gradual de la cultura olduvaiense a la achelense tuvo su justificación primera por la secuencia que se halla en los lechos I y II de Olduvai. Las aproximaciones tipológicas de Leakey (1971) se determinaron de acuerdo a la representación de juegos de herramientas, potencialmente indicativos de las diversas actividades. Utilizó varios factores para asignar los conjuntos bien al Olduvaiense Desarrollado o al Achelense, tales como los tipos de rocas que se utilizan para dar forma a las hachas de mano, tamaño y morfología bifaz, y las frecuencias relativas de las hachas de mano.

• El erectus aparece antes de 1,7 Ma. El primer Achelense es ligeramente posterior a los primeros restos claros de erectus (Kokiselei 4 y Konso Gardula; Beyene et al, 2013), pero la mayoría de los restos arqueológicos hasta 1,5 Ma son Olduvaienses. Por otra parte, fuera de África, erectus precede al Achelense durante cientos de miles de años. Homo georgicus no contaba con tecnología achelense.

• Isaac (1969) sostiene que la mejora de las técnicas necesarias para pasar de una tradición a otra no podría haberse obtenido de una forma gradual; se trata de una manipulación completamente distinta.
• De la Torre y Mora (2013) sostienen que los sitios Olduvaienses podrían atribuirse a Homo habilis y los Achelenses a erectus, pero la mayor parte de los sitios tanto Olduvaienses como Achelenses, comprendidos entre las tobas IIB y IIC están desprovistos de fósiles de homínidos o están asociados a restos de H. habilis o Paranthropus.

Los hallazgos en BK y SHK muestran que los homínidos continuaron explotando animales de tamaño pequeño y mediano de forma similar a la descubierta previamente en FLK Zinj. La explotación de la megafauna, con escasa evidencia antes de 1,5 Ma, parece aumentar en Bed II.

Los problemas y hallazgos anteriormente referenciados dieron lugar a una hipótesis ecológica del origen del Achelense africano (Domínguez-Rodrigo et al, 2005; Neither Hay, 1976). Según esta hipótesis el Achelense no es un producto del erectus sino que constituye una respuesta a las oportunidades y restricciones ambientales. Las soluciones tecnológicas locales no pueden separarse de un marco contextual y regional más amplio y la tecnología a nivel de sitio es una expresión de un sistema regional que requiere información contextual para explicarse.

En contra de la hipótesis ecológica hay que apuntar que el Modo 1 va más allá de estas crisis y se observa en regiones de muy diversas condiciones ambientales.

Reconstrucción del paisaje de Olduvai

Los factores ambientales en Olduvai

Los indicadores paleoclimáticos muestran una tendencia a la sequía en el nivel superior de Bed I, que dio lugar a las condiciones más áridas observadas en Bed II

• Emily J. Beverly, Gail M. Ashley y Steven G. Driese (2014) han identificado una hidrología fluctuante entre 1,81-1,79 Ma indicativa de un ciclo de precesión y consistente con los registros de la Garganta de Olduvai y de todo el este de África. En este intervalo temporal se produjeron las primeras migraciones de homínidos Out of Africa huyendo de un ambiente con escasez de agua, estacionalidad de precipitación anual y grandes variaciones en las precipitaciones debido a la precesión.
• Esta hidrología en combinación con los cambios tectónicos, actuó como factor de dibujo para los homínidos y otros animales (Gail M. Ashley, Emily J. Beverly, Nancy E. Sikes y Steven G. Driese, 2014).
• Doris Barboni (2014) ha integrado toda la información obtenida sobre la paleobotánica de Laetoli, Olduvai y Peninj. Los registros sugieren una vegetación similar a la actual. Las gramíneas de tipo C4 aparecen hace ~3,7 Ma y llegan a ser dominantes poco después (~3,66 Ma), probablemente en respuesta a la disminución de las precipitaciones. Hace ~2,6 Ma los pastos xerófilos C4 documentan una fuerte aridez durante el período de intensificación de la glaciación del hemisferio norte (~2,7-2,5 Ma). Después de 2 Ma, el registro de Olduvai indica patrones de vegetación complejos de pastizales, bosques cerrados, humedales y palmares vinculados a precipitaciones oscilantes, con variación en los niveles del lago. Cuando la variabilidad del clima húmedo-seco fue extrema en África Oriental (~1,9-1,7 Ma), los manantiales de agua dulce pueden haber ofrecido un refugio para varias especies, incluidos los homínidos.
• A pesar de la competencia de los carnívoros, Charles P. Egeland (2014) muestra que otros factores como el agua, la cubierta de árboles, la tierra seca, y la disponibilidad de materias primas fueron más importantes para la selección de los lugares específicos en los que los homínidos llevaron a cabo sus actividades ya que las medidas de destrucción ósea no están relacionadas con los patrones de descarte lítico y carnicería.

Localización de Olduvai y localidades designadas por Leakey (1971)

El registro de Olduvai

El registro de Bed II es un ejemplo particularmente significativo que sugiere que si queremos construir inferencias sólidas y significativas sobre las estrategias de vida de los homínidos, no podemos separar la tecnología de otros aspectos económicos, ecológicos, funcionales y regionales. Así, Alia N. Gurtov y Metin I. Eren (2014) han comprobado que los resultados experimentales son consistentes con la idea generalizada de que los homínidos del Paleolítico Inferior reconocían las diferencias en las propiedades físicas de los diferentes tipos de materia prima. En Olduvai, la reducción bipolar, que requiere poca o ninguna habilidad, se utiliza solo en el cuarzo y no sobre el basalto porque en aquel material el resultado es ventajoso.

• FLK Zinj (1,8 Ma).
• Manuel Domínguez-Rodrigo, Henry T. Bunn y José Yravedra (2014) han analizado conjuntamente las marcas de corte, las marcas de dientes y las marcas de percusión, en los restos de animales de FLK Zinj y las han comparado con las obtenidas de forma experimental. El acceso primario y secundario a los cadáveres produce diferentes combinaciones de frecuencia de todas estas marcas, que pueden ser de diagnóstico del tipo de acceso. Los resultados proporcionan apoyo robusto para el acceso primario de los homínidos de FLK Zinj.
• Agness O. Gidna, Bernard Kisui, Audax Mabulla, Charles Musiba y Manuel Domínguez-Rodrigo (2014) contribuyen con un estudio longitudinal de la explotación del canal por felinos y humanos en el Parque Nacional de Tarangire.
• Henry T. Bunn y Alia N. Gurtov (2014), proporcionan una prueba más convincente de que la caza fue la principal estrategia utilizada para obtener los cadáveres de animales: El perfil de mortalidad del conjunto está dominado por los adultos de grandes bóvidos. Además de la caza de homínidos, otros tres métodos de recolección de residuos podrían haber proporcionado estos resultados: acceso primario de carroñeros a víctimas de accidentes no relacionados con depredadores; acceso secundario de carroñeros a víctimas de depredadores; acceso primario de carroñeros agresivos a víctimas de depredadores. El perfil que domina en FLK Zinj es significativamente diferente de los perfiles de mortalidad formados por los tres métodos de barrido, lo que indica que son resultado de la caza por el Homo temprano.
• Lucía Cobo-Sánchez, Julia Aramendi y Manuel Domínguez-Rodrigo (2014) muestran evidencia convincente de que la acción lacustre o atmosférica por sí sola es insuficiente para causar la aloctonía mostrada por los conjuntos de Bed I.
• Según el estudio geomorfológico, sedimentológico, estratigráfico y geométrico efectuado por D. Uribelarrea, M. Domínguez-Rodrigo, A. Pérez-González, J. Vegas Salamanca, E. Baquedano, A. Mabulla, C. Musiba, D. Barboni y L. Cobo-Sánchez (2014) en base a 30 zanjas excavadas alrededor de FLK Zinj, el sitio se encuentra en el borde de una plataforma elevada de hábitats boscosos, rodeada de ambientes más abiertos y herbosos situados en las partes más bajas de la planicie lacustre. En el sur existían áreas de entrada, probablemente en forma de abanicos aluviales, siguiendo una dirección norte-sur. Un estudio arqueológico de las trincheras excavadas revela un agudo contraste en fósiles y de densidad de herramientas de piedra entre FLK Zinj y el paisaje circundante lo que apoya la hipótesis de que el sitio pudo haber constituido un centro de recepción de canales, carnicería y consumo.
• FLK North (1,8 Ma).
• Gail M. Ashley, Henry T. Bunn, Jeremy S. Delaney, Doris Barboni, Manuel Domínguez-Rodrigo, Audax ZP Mabulla, Alia N. Gurtov, RoniDell Baluyot, Emily J. Beverly y Enrique Baquedano (2014) interpretan los componentes del sitio FLK North, donde ha aparecido una acumulación de fósiles, cerca de un humedal dominado por la actividad de los carnívoros. FLK North está delimitado verticalmente por las tufas Ng'eju (1,818 ± 0,006 Ma) e IF (1,803 ± 0,002 Ma), y está formado por 9 niveles que comprenden un registro relativamente continuo en un ciclo de precesión de Milankovitch (seco-húmedo-seco). A medida que el lago se desvaneció durante la parte seca del ciclo, los suministros de agua superficiales disminuyeron y los manantiales y humedales subterráneos se convirtieron en el suministro de agua dulce dominante. El análisis de los huesos y artefactos fósiles recién recuperados ha demostrado que los huesos de animales grandes son en gran medida producto de la caza y alimentación de felinos y hienas.

Estratigrafía del sitio SHK-1

• SHK (1,78-1,34 Ma).
• Manuel Domínguez-Rodrigo, Fernando Diez Martín, José Yravedra, Rebeca Barba, Audax Mabulla, Enrique Baquedano, David Uribelarrea, Policarpo Sánchez y Metin I. Eren (2014) señalan el hallazgo de una densa concentración de herramientas de piedra y restos de fauna en SHK (1,78 a 1,34 Ma). Los análisis tafonómicos sugieren el papel de un conjunto heterogéneo de agentes en la acumulación y modificación de los restos faunísticos. A pesar de ello, hay evidencia de explotación de hipopótamos y équidos por parte de los homínidos y esto pone de relieve la posibilidad de que hace 1,5 Ma los homínidos fueron diversificando su dieta y ampliando su nicho ecológico, explotando la megafauna, probablemente de manera oportunista. Un análisis comparativo de la diversidad taxonómica entre SHK frente a otros sitios superiores de Bed II apoya la noción de que el medio ambiente era bastante abierto antes del inicio de los depósitos de Bed III. El gran número de artefactos líticos contrasta con la pequeña cantidad de evidencia para el procesamiento de canales, lo que sugiere la involucración de los homínidos en diversas actividades más allá de la carnicería.
• Fernando Diez-Martín, Policarpo Sánchez-Yustos, David Uribelarrea, Manuel Domínguez-Rodrigo, Cristina Fraile-Márquez, Rosa-Ana Obregón, Isabel Díaz-Muñoz, Audax Mabulla, Enrique Baquedano, Alfredo Pérez-González y Henry T. Bunn (2014) apoyan la tendencia actual a subsumir los sitios de Bed II dentro del tecnocomplejo Achelense debido a la concurrencia de ciertos rasgos tecnológicos.

Estratigrafía de FLK-West. D. Uribelarrea.

• FLK-West
• F. Diez-Martín, P. Sánchez Yustos, D. Uribelarrea, E. Baquedano, D. F. Mark, A. Mabulla, C. Fraile, J. Duque, I. Díaz, A. Pérez-González, J. Yravedra, C. P. Egeland, E. Organista y M. Domínguez-Rodrigo (2015). Yacimiento achelense temprano, el más antiguo con asociación de de explotación de fauna. Los hallazgos incluyen grandes herramientas de corte (LCT) simples y elaboradas y hachas de mano bifaciales y huesos con marcas de corte, de bóvidos, suidos y équidos. FLK-West está justo encima de la Tufa IIA, datada en ca 1,7 Ma. La muestra lítica recuperada asciende a 2.120 artefactos, distribuidos a lo largo de las 6 unidades arqueoestratigráficas reconocidas en la secuencia de excavación. El grueso de la colección está elaborado en cuarzo de Naibor Soit (73,67%), seguido a distancia por rocas volcánicas (18,2%) y sílex (7,07%). En todos los niveles estratigráficos se encontró una representación variable de guijarros no modificados, elementos de percusión, fragmentos indeterminados y herramientas. La producción de escamas, medianas en su mayoría, se efectuó mediante una variedad de estrategias unifaciales, bifaciales y multifaciales y modelos lineales, ortogonales y centrípetos. También se documenta reducción bipolar. En general, los artefactos difícilmente pueden atribuirse a los tipos achelenses clásicos (como hachas de mano, cuchillas y picos triédricos), son toscos y carecen de cualquier tipo de simetría. Proceden de una reducción bifacial y preferentemente no invasiva. Sin embargo, han sido recurrente y eficientemente formados o retocados para producir zonas puntiagudas distales contundentes y filos. Estas formas LCT simples coexisten en el mismo conjunto con hachas de mano muy sofisticadas. Los rasgos achelenses más significativos se observan en los dos niveles inferiores, en especial en L6, donde se han documentado 35 grandes escamas de cuarzo de Naibor Soit, 4 núcleos masivos dedicados a la producción de grandes lascas y 28 grandes herramientas de corte (LCT), incluyendo hachas de mano verdaderamente bifaciales. Estos artefactos son particularmente grandes en longitud, la anchura y grosor. En contraste con Kokiselei y Konso, FLK West proporciona evidencia de que las habilidades de talla relativamente avanzadas estuvieron presentes desde el inicio del Achelense. La mayoría de los elementos faunísticos corresponden (por orden de abundancia) a huesos largos, dientes y axiales (costillas). La preservación de los restos es buena, aunque varias superficies han sido afectados por la exposición al agua. Las modificaciones de la superficie del hueso incluyen marcas de corte (4 huesos), de percusión (13) y de dientes (14), todas ellas en huesos largos.
• TK (Thiongo Korongo; 1,35 Ma).
• Manuel Santonja, Joaquín Panera, Susana Rubio-Jara, Alfredo Pérez-González, David Uribelarrea, Manuel Domínguez-Rodrigo, Audax Z.P. Mabulla, Henry T. Bunn y Enrique Baquedano (2014) han realizado un estudio tecnológico y paleoeconómico del conjunto lítico de 5.805 piezas recuperado en el nivel inferior (TKLF). El carácter del sitio, así como las actividades llevadas a cabo en el mismo, han sido influenciados en gran medida por las materias primas utilizadas principalmente de procedencia próxima. Se pueden identificar dos diferentes cadenas operatorias: una basada en la obtención de lascas a partir de rocas volcánicas y cuarcita y otra en la fabricación de grandes y altamente estandarizados bifaces que fueron producidos, utilizados y abandonados en el sitio.

Estratigrafía de BK. Organista et al, 2017.

• BK (1,34 Ma).
• M. Domínguez-Rodrigo, H.T. Bunn, A.Z.P. Mabulla, E. Baquedano, D. Uribelarrea, A. Pérez-González, A. Gidna, J. Yravedra, F. Diez-Martin, C.P. Egeland, R. Barba, M.C. Arriaza, E. Organista y M. Ansón (2014) recuerdan el descubrimiento de abundantes pruebas de explotación de megafauna. La carnicería de canales tanto grandes como medianos y pequeños señalan la importancia de la carne en el comportamiento del erectus. BBK contiene la mayor cantidad de huesos modificados por homínidos y animales descuartizados de todo el registro arqueológico del Pleistoceno Temprano. La caza era una parte integral de la conducta adaptativa del erectus, aunque en la explotación de la megafauna pudieron darse más conductas oportunistas. La organización del sitio sugiere una distribución espacial diferente a la mostrada por homínidos anteriores, tal como se documenta en sitios como FLK Zinj. Esto revela la necesidad de nuevos modelos de comportamiento para explicar la funcionalidad de campamentos centrales achelenses.
• Policarpo Sánchez-Yustos, Fernando Diez-Martín, Manuel Domínguez-Rodrigo, Javier Duque, Cristina Fraile, Enrique Baquedano y Audax Mabulla (2017) han reconstruido los procesos de producción de escamas de los conjuntos líticos recuperados en SHK y BK, encontrando una gran homogeneidad tecnológica. La producción de escamas no se llevó a cabo a través de esquemas técnicos y geométricos rígidos, y los productos obtenidos no fueron predeterminados. Sin embargo, su mera presencia es muy sugerente, ya que confirma una fuerte relación entre el Olduvaiense Desarrollado y los primeros conjuntos achelenses.
• Elia Organista, Manuel Domínguez-Rodrigo, José Yravedra, David Uribelarrea, Mª Carmen Arriaza, Mª Cruz Ortega, Audax Mabulla, Agness Gidna y Enrique Baquedano (2017) presentan los resultados del nuevo subnivel BK4c. Los Hominini tuvieron un papel principal en la acumulación de los fósiles. Los conjuntos de BK4b y BK4c indican una repetida ocupación del sitio por períodos cortos de tiempo. La funcionalidad del sitio es potencialmente diferente de la inferida a períodos anteriores, donde los sitios eran más pequeños y mostraban una agrupación espacial menos marcada de las herramientas líticas.

Esquema

• Pacífico
• Puntas con vástago.

• América del Norte

1. Complejo Nenana.
2. Tradición Paleoártica Americana.
3. Tradición Paleoindia del Norte.
4. Tradición Paleoindia.

• Complejo Clovis o Complejo del Llano.
• Culturas del Este.
• Complejo Goshem.
• Complejo Folsom.
• Tradición Plano.
• Complejo Plainview.

Culturas de las Grandes Llanuras del Norte.

• América Central y del Sur

1. Protolítico, Lítico Inferior o Estadio Pre-puntas de Proyectil.

• Tradición Itaparica.

Transición.

Industria Paleoindia del Sur, Milítica o Cenolítica.

• Grupo y Horizonte Andino de Puntas Lanceoladas o Foliáceas.
• Puntas Saladillo.
• Complejo Tigre.
• Complejo Pay Paso.

Hallazgos líticos en América de datación más antigua. Science.

Puntas con vástago en la costa del Pacífico.

Complejo Nenana

Tradición Paleoártica Americana

Tradición Paleoindia del Norte

TRADICIÓN PALEOINDIA

Cache sites de la cultura Clovis. J. DavidKilby y Bruce B. Huckell (2014)

Puntas Clovis. Amick, 2016.

Hallazgos de puntas Clovis. Amick, 2016.

Complejo Clovis o Complejo del Llano.

1. Western Fluted Points Tradition. 11,5-10,5 Tradición de puntas lanceoladas del oeste, con base cóncava. Mayor adaptación a la recolección.
2. Western Stemmed Point Tradition. 11-7 ka. Tradición con puntas que tienen los laterales proximales más estrechos. Yacimientos importantes: Buhl (Idaho) y Cooper (noroeste de Oklahoma).
3. San Dieguito/Sulphur Spring Complexes. 10-8 ka. Puntas alargadas y relativamente estrechas.

Conjunto Clovis de East Wenatchee Cache Site

Culturas del Este

Las puntas Goshem son puntas Clovis sin acanalamiento. Puede que constituyan una simple variante no acanalada.

Ejemplos de puntas lanceoladas de Norteamérica: (a) Clovis (Logan Co., Kentucky); (b) Dalton (Lyon Co., Kentucky); (c) Folsom (Roosevelt Co., New Mexico); (d) Cumberland (Colbert Co., Alabama); (e) Gainey/Bull Brook (Essex Co., Massachusetts); (f) Crowfield (Addison Co., Vermont)

Hallazgos de puntas Folsom. Amick, 2016.

Complejo Folsom

Puntas Clovis y Folsom

Tradición Plano

Complejo Plainview

Culturas de las Grandes Llanuras del Norte

Paleoindios de América Central y del Sur.

PROTOLÍTICO, LÍTICO INFERIOR O ESTADIO PRE-PUNTAS DE PROYECTIL.

Noreste y este de Brasil.

Tradición Itaparica

El primer asentamiento denso en el centro y el noreste de Brasil comenzó hace ca 13 ka cal y se conoce como "Tradición Itaparica", definido tipológicamente por la presencia de raederas, raspadores carenados y limaces en forma de largas lascas con retoque unifacial, si bien su proporción en los conjuntos es muy variable. Los limaces son grandes artefactos unifaciales simétricos a lo largo del eje longitudinal. Este tecnocomplejo persistió más en el noroeste que en el centro (Antoine Lourdeau, 2015)

• La evidencia más antigua se encuentra en Lapa do Boquete, Minas Gerais (14-8,5 ka; Fogaça 2001; Prous 1991; Rodet 2006). 
• En la parte norte de Minas Gerais, varios abrigos rocosos parecen industrias similares datadas entre 13-9 ka cal:
• Lapa dos Bichos (Kipnis 1998; Rodet 2006).
• Lapa do Dragão (Prous et al. 1996/97)
• Lapa do Boqueirão Soberbo (Menezes, 2000)
• Lapa do Gentio II
• Lapa da Foice I (Dias Jr 1976/77, 1978/79/80, 1991).
• Serranópolis, en el sureste de Goiás, es la región con yacimientos más ricos y mejor documentados, datados entre ca 12,5-9,5 ka cal.
• GO-JA-01 es un vasto refugio en una pared de piedra arenisca, excavado entre 1975 y 1980 por P. I. Schmitz y A. S. Barbosa (Schmitz et al, 1989, 2004). El principal sector de excavación tiene una superficie de 40 m² y una profundidad de casi 2 m. Este trabajo reveló una secuencia estratigráfica de 17 niveles. Los conjuntos con artefactos unifaciales están presentes sólo en las capas más bajas (estratos F a Q) datados entre 12,500-10 ka cal. Estos estratos produjeron casi 40.000 restos líticos, incluyendo 517 instrumentos y 27 núcleos. La materia prima utilizada es una arenisca silicificada de grano fino obtenida en los alrededores del refugio. También se encontraron algunos artefactos de sílex.
• Los artefactos corresponden a un concepto técnico novedoso, basado en principios estructurales, productivos y funcionales únicos y forman parte de un sistema que se completa con otras herramientas.
• Se han recuperado 377 artefactos unifaciales alargados y simétricos longitudinalmente.
• La cara ventral es plana y no fue modificada por la formación de escamas. 
• El relieve de la otra se puede clasificar en tres categorías de perfiles:
• Perfiles simétricos con espesor constante a lo largo del artefacto.
• Perfiles simétricos con espesor máximo en el centro del artefacto.
• Perfiles asimétricos, con una mitad claramente más gruesa que la otra. 
• La sección transversal puede ser triangular, trapezoidal, o semicircular.
• Se observa la presencia sistemática de una unidad transformativa en uno de los extremos de la estructura. Es simétrica a lo largo del eje longitudinal y, a menudo se preparó con especial cuidado.
• Es abundante la evidencia de reafilado.
• Se recuperaron además 123 lascas obtenidas de forma unidireccional por el método bipolar, configuradas predominantemente para agarre lateral.
• Los conjuntos en Toca do Boqueirão da Pedra Furada y Toca do Pica-Pau muestran características muy similares, con excepción de la presencia de herramientas de canto rodado, totalmente ausentes en GO-JA-01. Aunque esto refleja un modo diferente para la producción de herramientas, las estructuras resultantes son coincidentes.
• GO-JA-02
• GO-JA-03
• GO-JA-14
• GO-JA-26
• En el valle medio del río Tocantins, las conformaciones unifaciales también están bien representadas en varios sitios al aire libre fechadados entre ca 12,5-10 ka cal: 
• Miracema I y II
• Lajeado 18
• Mares 2
• Capivara 5
• En los estados de Mato Grosso y Mato Grosso do Sul, algunos conjuntos contienen artefactos unifaciales, incluyendo:
• El abrigo rocoso MS-PA-02, con conjuntos datados entre 12,5-12 ka cal (Veroneze 1992).
• El abrigo rocoso MT-SL-31, fechadado hace ca 12 ka (Wüst y Vaz 1998).
• Los niveles intermedios de Santa Elina, donde la conformación unifacial se asocia con el periodo comprendido entre 9-8 ka cal (Vilhena Vialou, 2005), una fecha especialmente reciente en comparación con las publicadas para el centro de Brasil.
• En el sudeste de Piauí:
• Niveles intermedios en Toca do Boqueirão da Pedra Furada (Parenti 2001). Situado en Coronel José Dias, este gran refugio de piedra al pie de un acantilado de arenisca fue excavado desde 1978 hasta 1988 por N. Guidon y F. Parenti. La excavación se extendió a través de una gran superficie de unos 900 m² con una profundidad de más de 4 m. La estratigrafía no es uniforme. La fase Serra Talhada 1 se ha datado entre 12,5-9 ka cal y se compone de 956 artefactos de pedernal, cuarzo y cuarcita de las proximidades, incluyendo 111 instrumentos y 44 núcleos.
• Toca do Sítio do Meio (Melo 2007)
• Los niveles más bajos en Toca do Pica-Pau, João Costa (Guidon et al, 2007; Lourdeau 2010) refugio a unos 25 metros de Toca do Boqueirão da Pedra Furada. Fue excavado en 2005 por N. Guidon, cubriendo un área de 15 × 5 m, con una profundidad de más de 4 m. Se halló una única capa arqueológica densa datada entre 9,5-8 ka cal con más de 1.500 artefactos líticos de cuarcita, arenisca silicificada, y pedernal, incluyendo 33 herramientas y 22 núcleos.
• Toca dos Coqueiros (Guidon et al, 1998).
• Toca do Bojo I (Guidon 1978/79/80, 1981)
• Toca do Baixão do Perna I (Guidon 1989; Melo 1994).
• Toca do João Leite (Guidon et al, 2009).
• En Pernambuco:
• Gruta do Padre (Martin 1998; Martin y Rocha 1990; Martin et al, 1986).
• Pedra do Caboclo.
• Cha do Caboclo (Laroche 1970, 1975; Laroche et al 1977).

En el noroeste, junto con los conjuntos unifaciales, conviven otros sin esta característica. Se desconoce si esto es debido a la existencia de grupos diferenciados (explicación cultural) o a usos específicos (explicación funcional).

• Furna do Estrago. (Lima 1985, 1991; Santos 2006).
• Justino (Jerónimo y Cisneiro 1997; Vergne, 2005).
• Abrigo do Pilão (Bryan y Gruhn, 1993)
• Pedra do Alexandre (Martin 1995-1996, 1996).
• Toca do Paraguaio (Arnaud et al, 1984; Guidon 1981, 1985).
• Toca Nova do Inharé (Guidon et al, 2007).
• Cerca Grande VI (Hurt 1986; Hurt y Blasi 1969; Neves et al, 2004).

Lagoa Santa, en el sur de Minas Gerais es la única región en el centro de Brasil sin industrias unifaciales, con reducción por técnicas unipolares o bipolares sobre yunque con retocado raro.

• Lapa do Sumidouro (Bueno, 2012).
• Lapa das Boleiras (Araujo y Neves 2010; Araujo et al, 2008; Bueno 2012; Hurt y Blasi, 1969; Pugliese 2007).
• Lapa do Santo (Bueno 2012; Pugliese 2007), fechado entre ca. 12-9 ka cal.

Principales yacimientos del centro y norte de Brasil, anteriores a hace 8 ka cal. Los círculos negros indican sitios donde al menos una capa proporcionó artefactos unifaciales. (1) Santa Elina. (2) MT-SL-31 (Mato Grosso). (3) GO-JA-01. (4) GO-JA-02. (5) GO-JA-03. (6) GO-JA-14. (7) GO-JA-26 (Goiás). (8) MS-PA-02 (Mato Grosso do Sul). (9) Lapa do Gentio II. (10) Lapa da Foice I. (11) Lapa do Dragão. (12) Lapa do Boquete. (13) Lapa do Bichos. (14) Lapa do Boqueirão Soberbo. (15) Lapa Pequena. (16) Santana do Riacho- (17) Lapa Vermelha IV. (18) Cerca Grande VI. (19) Lapa das Boleiras. (20) Lapa do Santo (Minas Gerais). (21) Abrigo do Pilão (Bahia). (22) Toca do Boqueirão da Pedra Furada. (23) Toca do Pica-Pau. (24) Toca do Sítio do Meio. (25) Toca do Bojo I. (26) Toca do Baixão do Perna I. (27) Toca dos Coqueiros. (28) Toca da Baixa das Cabaceiras. (29) Toca da Cerca do Elias. (30) Toca do João Leite. (31) Toca do Pau Dóia. (32) Toca do Paraguaio. (33) Toca Nova do Inharé (Piauí). (34) Miracema 1. (35) Miracema 2. (36) Lajeado 18. (37) Mares 2. (38) Capivara 5 (Tocantins). (39) Justino (Sergipe). (40) Gruta do Padre. (41) Furna do Estrago. (42) Pedra do Caboclo. (43) Chã do Caboclo (Pernambuco). (44) Pedra do Alexandre. (45) Mirador (Rio Grande do Norte). (46) Lapa do Sumidouro. (47) Vale da Pedra Furada. (48) Toca da Tira Peia.

TRANSICIÓN

INDUSTRIA PALEOINDIA, MILÍTICA O CENOLÍTICA.

• Oeste: Yacimientos de Cueva Fell (Chile) y El Inga (Ecuador).
• Este y sur de Brasil, Uruguay, Argentina y Patagonia.

Difusión cultural en el Paleolítico. Ya-Mei Hou, 2014.

Suroeste de Asia

Emiriense

Tsenka Tsanova (2013) ha estudiado los yacimientos del abrigo rocoso de Warwasi y de la cueva de Yafteh.

La comparación de las características técnico-económicas de ambos conjuntos demuestra un vínculo conceptual con los complejos contemporáneos de la costa oeste de Asia y de Europa (ahmariense, protoauriñaciense, etc.).

El carácter tecno-tipológico del conjunto lítico de Warwasi permite discutir si representa una continuidad de las actividades musterienses o si está relacionado con el tipo de ocupación del sitio. No obstante, la tecnología laminar no puede ser considerada un continuidad del musteriense.

La coexistencia de técnicas conservadas y novedades tecnológicas confirma un continuo cultural y cognitivo entre el musteriense y el auriñaciense y una evolución in-situ, pero esta propuesta es dudosa debido a los problemas metodológicos de las excavaciones.

Bazgir et al (2017) han excavado la cueva de Kaldar. Las fechas de radiocarbono sugieren que la industria musteriense (capa 5) dio paso al baradostiense (capa 4) antes de hace 49.200 ± 1.800 años, probablemente durante el MIS3, relativamente cálido. La evidencia de fauna no apoya un cambio climático coincidente. La evidencia de Kaldar demuestra que el humano moderno fue capaz de explotar la fauna paleártica. La antigüedad de la fecha, pone en duda el papel singular atribuido al Levante Mediterráneo en la expansión del humano moderno.

Enlaces:

Baradostiense en Arqueología Cognitiva

Yacimientos en los Montes Zagros

Ahmariense

Alto porcentaje de hojitas y puntas de dorso. Algunos microlitos geométricos.

Mapa con la ubicación de los yacimientos del Paleolítico Superior Inicial en el Altai y el Baikal. Nicolas Zwyns et al, 2014. 1. Kara-Bom,  2. Makarovo-4,  3. Khotyk,  4. Kamenka AC,  5. Podzvonkaya,  6. Dórólj-1,  7. Tolbor (T4, T15, T16, T21),  8. Orkhon (Orkhon-1, Orkhon-7),  9. Tsatsyn Ereg-2,  10. Tsagaan-Agui,  11. Chikhen-2,  12. Shuiddongou-1 y -2.

Arte mueble de avestruz con motivos geométricos.

Yacimientos microlíticos de la India. Mishra Sheila et al (2013)

Nombre del sitio	Latitud Longitud	Lab no	Fecha (BP)	Cal pal BP	68% Gama de cal BP
1	Mehtakheri	22 ° 13 '44 "N 76 ° 01' 36" E	AA8463	> 42900	> 46555	> 45028 - 48081
1	Mehtakheri	22 ° 13 '44 "N 76 ° 01' 36" E	A6518	30106 1040-920	34.380 ± 991	33,389-35371
2	Dharampuri	22 ° 08 '26 "N 75 ° 19' 13" E	BS 286	25.160 ± 850	29.975 ± 997	28,977-30972
3	Nawarkheda	22 ° 06 '39 "N 75 ° 14' 03" E	BS 2243	24.110 ± 820	28.971 ± 883	28.087 hasta 29.854
4	Khapadkheda	22 ° 08 '26 "N 74 ° 57' 22" E	A9446	15680 440-415	18.860 ± 520	18,340-19380
5	Karondia	22 ° 04 '09 "N 74 ° 49' 29" E	BS 1846	16.970 ± 170	20.207 ± 356	20,581-19,840
6	Akbarpur	22 ° 08 '95 "N 75 ° 28' 07" E	BS 1853	12.390 ± 140	14.610 ± 395	14,214-15005
7	Navadatoli	33 ° 09 '29 "N 75 ° 34' 51" E	P 476	4125 ± 67	4, 669 ± 113	4,556-4782
8	Kasrawad	22 ° 04 '27 "N 74 ° 56' 15" E	BS 2242	3940 ± 120	4390 ± 180	4570 - 4160
8	Kasrawad	22 ° 04 '27 "N 74 ° 56' 15" E	BS 2244	3890 ± 90	4307 ± 123	4184-4430
5	Karondia	22 ° 04 '12 "N 74 ° 49' 29" E	BS 1872	3830 ± 70	4248 ± 113	4.135-4361
7	Navadatoli	33 ° 09 '29 "N 75 ° 34' 51" E	P 205	3294 ± 125	3548 ± 139	3409-3687

Yacimientos de tecnología microlítica en la India.

Norte de China

Industrias a partir de lascas pequeñas en sílex, pero también en cuarcita y cuarzo. 

Otros yacimientos: Xiachuan, Xueguan, Hutouliang, Chaisi y Shizitan.

Yacimientos del Pleistoceno Tardío en el Norte de China. Ya-Mei Hou, 2014.

Este de China

Yanjiagang, Heilongjiang, fue excavado por primera vez en 1982. Fueron recuperados un cráneo humano fragmentado, restos faunísticos y muy pocos artefactos de piedra, huesos quemados y carbón. Lo más notable es el hallazgo de dos círculos formados por huesos de varios animales, con fragmentos de carbón en el interior. Podrían ser los restos de un refugio o una fogata temporal.

Frecuentes puntas de muesca, raspadores, buriles y raederas laterales, becs y denticulados.
Generalización microlaminar a partir de 25 ka BP, desde núcleos prismáticos y piramidales. Hojas para raspadores y buriles.

Yacimientos del Paleolítico superior temprano en Japón. Tsutsumi, 2012.

Japón

En la cueva Sakitari-do, Nanjo, Prefectura de Okinawa, se han hallado artefactos de concha utilizados como herramienta, datados en 23-20 ka, asociados a un diente y un hueso del pie humanos.

Estarcido y babirusa en la cueva Leang Timpuseng, Sulawesi

Sureste de Asia

M. Aubert et al (2014) han datado espeleotemas coraloides directamente asociados con doce estarcidos de manos humanas y dos representaciones de animales de siete cuevas de Maros (Sulawesi, Célebes, Indonesia) descubiertas en la década de 1950, mediante series de uranio.

• La datación más antigua muestra una edad mínima de 39,9 ka, lo que representa el estarcido de mano humana más antiguo conocido. 
• Una representación de babirusa, de 35,4 ka, es una de las figuraciones más antiguas en todo el mundo. 
• La datación más reciente es de 17 ka.

Paul S.C. Taçon et al (2014) han investigado el arte parietal del sureste de Asia. Según los resultados, el arte parietal y la datación de Sulawesi, no son una anomalía, sino que pueden generalizarse a en toda la región. El arte más antiguo se compone principalmente de imágenes naturalistas de animales salvajes y, en algunos lugares, de estarcidos, ubicados en relación a las características naturales de la superficie de las rocas. A diferencia de Europa, el arte rupestre más antiguo del sudeste asiático es más frecuente en los abrigos rocosos que en las cuevas profundas.

Brumm et al (2017)  han hallado pruebas de actividad simbólica en la cueva y abrigo rocoso Leang Bulu Bettue, en la isla Sulawesi, incluyendo ornamentación personal y arte mueble, junto con evidencias de uso de pigmentos, con una datación de hace 30-22 ka.

Indicios de adornos personales hallados en Sulawesi

Australia

La tecnología lítica es simple si se la compara con la de otros lugares de equivalente datación, aunque aquí han aparecido hachas muy antiguas con bordes pulidos. Quizá se deba al aprovechamiento de recursos marinos y de materiales orgánicos como madera, hueso y concha. El pensamiento complejo queda patente en la utilización de ocre (Lake Mungo 3 y Malakunanja II) los collares de conchas (Mandu Mandu) o la pintura rupestre (Laura South). La existencia de instrumentos sobre hueso está documentada en yacimientos como Devil’s Lair, Bay Cave, Nunamira Cave o Bone Cave. Algunas puntas de hueso como las de Warren Cave, Tasmania, podrían haberse usado parra confeccionar prendas de vestir. Las evidencias más antiguas datan de hace 56 ka.
Los petroglifos más antiguos se han hallado en el sur de Australia (45 ka). Las hogeras de Lake Mungo están datadas en 30,7 ka. En la misma zona, se ha hallado un enterramiento deliberado, con utilización de ocre, datado en 30 ka. Los dibujos en carbón de Narwala Gabarnmung, en el Territorio Norte, están datados en 28 ka. La evidencia más antigua de cremación en todo el registro arqueológico es el cuerpo de una mujer de Lake Mungo, que fue preparado con ocre.

En Arnhem Land apareció un hacha de basalto con los bordes o filos "semi-pulidos" con una antigüedad de 35 ka

En Windjana Gorge, Kimberley, se ha hallado una herramienta con los bordes afilados pulidos, similar a las típicas del neolítico europeo, con una datación de unos 30 ka.

En Cuddy Springs antiguo lago cerca de Carinda, se han encontrado las evidencias más antiguas de panificación (30 ka). Hace 18 ka se extienden las semillas, la molienda y el horneado.

Los aborígenes de Malangangarr en la tierra de Arnhem, Territorio del Norte, utilizaban hace 22 ka hachas acanaladas. En cuevas profundas bajo los Llanos Nullarbor en Koonalda (en el borde occidental de Australia del Sur, a unos 50 kms del mar), la población aborigen dejó hace 22 ka diseños acanalados en las paredes de la cueva.

Tasmania se convirtió en isla hace 12 ka, debido al deshielo tras el último glacial. Tras el aislamiento, la tecnología degeneró e incluso, a pesar de la riqueza marina, sus habitantes prescindieron de la pesca, antes frecuente. Es posible que para la supevivencia bastasen herramientas simples y la caza terrestre, incluyendo la foca, y la recolección de mariscos y vegetales o que la baja población dificultase el mantenimiento del conocimiento y la reinvención de las innovaciones perdidas.

Oceanía

Core‐tool‐and‐scraper Tradition

30‐6 ka.
Cantos trabajados, raspadores nucleformes, raederas rectas y convexas, muescas clactoniense retocadas.
Retoques por percusión directa abrupto y semiabrupto. 

• Waisted axes: hachas sobre cantos planos de rocas de grano grueso con extracciones unifaciales en zona mesial y distal (morfología entallada); para recolectar vegetales y clarear zonas de arbustos; desde los inicios de la ocupación hasta 15 ka.
• Edge‐ground hatchets: hachas talladas bifacialmente con el filo pulido sobre areniscas; desde 32 ka (norte) hasta 4,5 ka (sur). 
• Grindstone: piedra de moler para molienda de vegetales, frutos secos, pigmentos y carne; en contextos holocenos. Indústria ósea a partir de 25 ka, con puntas de lanza y jabalina, espátulas y huesos afilados (punzones o agujas).

Small‐tool tradition

Desde 6 ka.
Abandono de tipos sobre nódulo y grandes lascas. Tecnología laminar sobre núcleos prismáticos y talla por presión con tipos más definidos y reducción del tamaño. Hojitas de dorso, puntas unifaciales y bifaciales de retoque plano (Pirri o Kimberley), microlitos geométricos y artefactos complejos como propulsores y bumeranes. 

Generalización del sedentarismo desde 3 ka.

Te puede interesar: Compendio de evolución humana: menú general Comportamiento moderno La evolución cultural entre 400 y 40 ka Culturas del Paleolítico Temprano en China Middle Stone Age Ateriense Industrias del Paleolítico Medio Asia Occidental y Sur de Asia La cultura musteriense Yacimientos levallois y dataciones Industrias europeas de Transición entre el Paleolítico Medio y el Paleolítico Superior Chatelperroniense Teorías sobre la aparición del comportamiento moderno Las manifestaciones del comportamiento moderno Later Stone Age La explosión cultural del Paleolítico Superior Auriñaciense Gravetiense Solutrense Magdaleniense El Paleolítico Superior en Asia, Australia y Oceanía La domesticación de los animales La cultura en América

Australopithecus africanus. Mapa conceptual. Una datación de STW 573 atrasa la presencia de la especia a hace 3,67 Ma, pero no todos los investigadores aceptan esta fecha.

Australopithecus africanus, Dart 1925.

Su nombre significa mono del sur de África.

Dart propuso el género Australopithecus y la familia Homo-Simidae para los fósiles de la cantera de Taung, recuperados en 1924. Ante la falta de grandes caninos, consideró que estos hominini habrían sido cazadores despiadados utilizando una industria osteodontoquerática. Actualmente se considera que el africanus no fue un depredador sino una presa.

En 1936 se descubrieron en Skertfontein los restos de TM 1511 y TM 1512 y en 1947 los de STS 5.

Comparación entre STS 5 y Dmanisi 3444

Hallazgos

• Limeworks Cave miembros 3 y 4, Makapansgat, Northern Province, Sudáfrica. 3-2,6 Ma. Desde 1946. 27 especímenes de al menos 10 individuos. Mosaico de hábitats. El estudio de isótopos estables refleja un consumo de hierbas y juncos (C4) (Sponheimer y Lee-Thorp, 1999).

• MLD 1. Calvaria parcial de adulto.
• MLD 2. Mandíbula.
• MLD 6/23. Mandíbula.
• MLD 9. Mandíbula.
• MLD 11/30. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 3,42 años (Smith et al, 2015).
• MLD 18. Mandíbula.
• MLD 37/38. Calvaria parcial de adulto.
• MLD 40. Mandíbula.

MLD 2

MLD 18

• Taung, North-West Province, Sudáfrica. 3-2,6 Ma. 1924. Mosaico de habitats.

• Taung 1. El niño de Taung (Taung child). 1924. Raymond Dart. Parte del cráneo (molde craneal), cara y mandíbula de un individuo joven (3-4 años), con la dentición decidua (Kuhn et al, 2016). El primer molar permanente empieza a emerger. Con dificultades para una buena datación. Su capacidad craneana es de 410 cc y se supone que de adulto tendría una capacidad de 440 cc. El gran tamaño del cerebro y pequeño tamaño de los caninos, junto con la posición centrada del foramen mágnum convencieron a Dart de su bipedia.  Philip Tobias propuso que procedía de una cueva (McKee, 2015; Jeffrey K. McKee y Kevin L. Kuykendall (2016); por el contrario Philip J. Hopley et al, 2013 consideran que procede de la superficie del paleosuelo). Presenta otros rasgos llamativos:
• Abertura nasal pequeña.
• Frente muy vertical.
• Zona supraorbital poco pronunciada.

Taung 1

• Sterkfontein, Gauteng, Sudáfrica. 2,6-2 Ma. Mosaico de hábitats. Diversas proporciones de C3 y C4 en la dieta, lo que indica una mezcla de tipos de vegetación y posiblemente termitas. De aquí se ha extraído la muestra más extensa.

• STS 1. Palatal.
• STS 2. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 2,52 años (Smith et al, 2015).
• STS 5. La Señora Ples (Mrs. Ples). 1947. 2 Ma. Robert Broom. Se trata de un cráneo muy bien conservado correspondiente a una hembra madura (B. Villmoare et al, 2013). Su capacidad es de 485 cc.
• STS 14. 1947. 2,5 Ma. Robert Broom y J.T. Robinson. Es el mejor especimen de africanus recuperado hasta el momento. Una casi completa columna vertebral con vértebras lumbares (seis, mientras que el HAM tiene cinco y el chimpancé tres) y torácicas, pelvis, fragmentos de costillas y una parte de fémur. Por sus pequeñas dimensiones en principio se atribuyó a una hembra pero actualmente se estima es de un macho. Recientemente se ha especulado que Sts 5 y Sts 14 corresponden al mismo individuo. Fuertes evidencias de bipedación, aunque la zona lumbar es de pequeño tamaño. El individuo era delgado y con una estatura de 122-137 cm (Robinson, 1972).
• STS 17.
• STS 24. Maxilar y dientes mandibulares asociados. Edad al morir, 4,35 años (Smith et al, 2015).
• STS 71. Cráneo. McNulty (2012) encuentra evidencias de pedomorfismo.
• STW 13.
• STW 183. Maxilar.
• STW 252. Cráneo.
• STW 352. Calcáneo. Zeininger et al, 2016.
• STW 384. Mandíbula.
• STW 431. Esqueleto parcial. Incluye seis vértebras lumbares. Odes et al, 2017.
• STW 432. Esqueleto parcial de tamaño grande.
• STW 498. Maxilar y mandíbula.
• STW 505. Cráneo. 500 cc.

Modelo 3D del hallazgo de Little Foot.

• STW 573. Little Foot. 1994-1997. Gruta Silberberg. 2,8 Ma. Ron Clarke. Esqueleto casi completo (Clarke, 2008; Kramerks y Dirks, 2016).
• El pie izquierdo conserva astrágalo, escafoides articulado con la cabeza del astrágalo, primer cuneiforme articulado con el escafoides y mitad proximal del dedo gordo articulado con el cuneiforme (Clarke y Tobias, 1995), con un mosaico de rasgos humanos y simiescos que sugiere una bipedación incompleta y un entorno forestal.
• Observaciones preliminares de la morfología de la mano, describen una articulación trapecio primer metacarpiano diferente a la de los seres humanos y los chimpancés, un pulgar humano robusto y falanges proximales tan curvadas como las de Au. afarensis. No hay inferencias acerca de su capacidad manipuladora, pero las falanges curvadas sugieren el uso de la mano para la locomoción y la ausencia de herramientas de piedra en el miembro 2 de Sterkfontein puede indicar que la evolución de las capacidades de manipulación pudo estar relacionada con el uso de herramientas no líticas (Kivell, 2015)
• Datación:
• La datación de las capas por encima y por debajo de los fósiles, mediante técnicas de desintegración de isótopos U-Pb (uranio-plomo), dio un resultado de alrededor de 2,2 Ma, menor del esperado si se consideran la fauna asociada y la posición estratigráfica. Estudios estratigráficos, micromorfológicos y geoquímicos recientes revelaron que la estratigrafía es mucho más complicada de lo que se pensaba, con procesos post-deposicionales localizados que condujeron a la creación de huecos en las capas donde se asentaba el esqueleto, que se fueron rellenando a lo largo de miles de años (espeleotemas). Según Laurent Bruxelles et al (2014) las fechas propuestas en base a la deposición de coladas pueden dar sólo una edad mínima para Stw 573, ya que se formaron mucho después. Para los autores, es probable que la fecha se acerque a los 3 Ma. 
• Darryl E. Granger et al (2015) han demostrado que la brecha que contiene a STW 573 no sufrió reelaboración significativa, y fue depositada hace 3,67 ± 0,16 Ma.
• Según Kramers y Dirks (2017) las muestras tomadas cerca del lugar de hallazgo de StW 573 imponen una edad máxima para el fósil de 2,8 Ma. Los autores proponen un escenario de enterramiento de dos etapas.
• Según Travis Rayne Pickering, Ron J. Clarke y Jason L. Heaton (2014), los restos del Miembro 2 de Sterkfontein corresponden a individuos que entraron en la cueva por su cuenta, ya sea por caída o por entrada intencional, y no pudieron salir. El paleoambiente se caracterizó por colinas de roquedales cubiertas por matorrales. Además, el fondo del valle pudo haber retenido agua permanente durante todo el año.
• STW 670. Fragmento proximal de una primera costilla del lado derecho. Tawane et al, 2016.

TM 1511. Créditos: Jason Heaton.

• TM 1511. 1936.
• TM 1512. 1936. Robert Broom Se trata de partes de la cara, mandíbula inferior y bóveda del cráneo.

• Gladysvale, 13 km al nordeste de Sterkfontein. Datados entre 2,4-2 Ma.

Ángulos de prognatismo de Sts 5 (A), Sts 17 (B), y Sts 71 (C). Las imágenes no están a escala. B. Villmoare et al (2013).

Morfología.

• Un cráneo más alto y corto, con cresta sagital rara y cresta temponucal no compuesta. La base del cráneo es más estrecha en relación con su longitud y el foramen magnum se encuentra más posteriormente. El plano occipital del hueso occipital es más alto y el plano de la nuca es más llano y más horizontal.
• El torus supraorbitario adelgaza lateralmente de arriba abajo y ocasionalmente se divide en distintos componentes supraorbitario y superciliar (Lockwood y Tobias, 1999).
• La fosa de la mandíbula es más profunda, en promedio, con una eminencia articular fuerte.
• El elemento timpánico está más orientado verticalmente, por lo general tiene una cresta petrosa distinguible y se estrecha medialmente a una proyección de Eustaquio diferente.
• El drenaje venoso del endocráneo se realiza predominantemente a través del sistema transverso-sigmoideo.
• La abertura nasal está rodeada de prominentes pilares anteriores, incluso en individuos jóvenes, y la placa subnasal es plana a ligeramente convexa y sagital, mucho menos proyectada en relación al eje bicanino
• Dentro de la cavidad nasal, la bajada al piso nasal y la inserción vomeral anterior, se produce inmediatamente posterior al nasoespinal, por lo general sin una plataforma de intervención. 
• El hueso cigomático presenta un patrón variable de prominencia en la transición a la apófisis temporal y una fuerte inflexión sagital a través de la apófisis frontal / transición de la superficie facial, que se combinan para crear un hueco central facial en algunos individuos.
• Las raíces de la apófisis cigomática por lo general se originan más anteriormente (por encima de P4/M1 P4/P3) con un margen inferior recto, superolateralmente divergente.
• El paladar, en promedio, más profundo, con un segmento premaxilar con la parte inferior flexionada y filas de dientes divergentes posteriormente.
• El corpus de la mandíbula es más robusto (amplitud en relación a profundidad en M1) y tiene una mayor superficie lateral por debajo de los premolares y una sínfisis con un perfil más vertical y recto. Ramus alto. Carencia de barbilla.
• Dentición.
• Incisivos pequeños y anchos.
• Caninos poco proyectados. 
• El desgaste canino es exclusivamente apical. Diastemas C/P3 e I2/C son menos frecuentes.
• Poscaninos más largos y sobre todo anchos con los ápices de las cúspides molares situados centralmente en las coronas en algunos individuos. La dentición crece progresivamente, siendo más pequeña la anterior.
• Premolares de tamaño intermedio. El P3 es uniformemente bicúspide
• El gradiente en adultos de desgaste oclusal anterior-posterior es más débil.
• Esqueleto poscraneal muy similar (White, 2002), aunque con algunas diferencias en las proporciones de las extremidades superiores e inferiores. Los rasgos sugieren bipedación (Grine, 2000). El ángulo bicondiliar refleja que las rodillas y los pies estuvieron muy próximos al caminar.
• Meir M. Barak et al (2013), basándose en la orientación de la articulación del tobillo durante la carga en la marcha y la orientación principal de los puntales trabeculares en la tibia distal cuya función es soportar las fuerzas de compresión, en STW 358 y STW 389, del miembro 4 de Sterkfontein, consideran que estos hominini cargaban principalmente sus tobillos en una postura relativamente extendida, como los seres humanos modernos, y diferente a la de los chimpancés. Su bipedación por tanto sería eficiente, con las extremidades extendidas.
• No hay unanimidad con respecto a las proporciones físicas del taxón. Reed et al (1993) proponen un dimorfismo sexual similar. Algunas estimaciones apuntan a unas proporciones similares a las de los HAM mientras que otras están más cerca del patrón simiesco.

Características de STS 5 “la señora Ples”

1. 1,38 – 1,15 m. 41 – 30 kg.
2. Cráneo redondeado, con un frontal más recto y un occipital más convexo. Caja craneal estrecha, de unos 485 cm³. Asimetría cerebral más acusada, al igual que la densidad de la red meníngea media. El rango de variación de todos los ejemplares hallados está entre 435-560 cc.
3. Arco supraorbital no muy desarrollado, forma un reborde que precede a la placa del frontal, glabela algo pronunciada, cresta occipital débil y plano nucal bajo y llano.
4. Base del cráneo más arqueada y corta. Foramen mágnum centrado (bipedestación) y región del mastoideo pequeña.
5. Caracteres asociados al desarrollo de un aparato masticador cada vez más potente.
6. Paladar profundo en la parte anterior. Pilares a ambos lados del orificio nasal. El clivus naseoalveolar es plano y el umbral entre estas dos partes está apenas sugerido. Raíz anterior del arco cigomático encima de P4, más adelantada que en afarensis.
7. Rostro menos prognato. La mandíbula tiene un ramus alto y carece de barbilla. Sínfisis mandibular menos inclinada y torus transversales menos desarrollados. Las ramas horizontales de la mandíbula son robustas. Desarrollo más marcado de la cara anterior del músculo temporal y de la constricción posorbital.
8. El tamaño de los dientes incrementándose de delante hacia atrás. Superficie trituradora importante. Esmalte grueso. Incisivos anchos y pequeños, con raíces rectas. Caninos reducidos que se desgastan a partir de la punta. Premolares relativamente grandes, con coronas de dos cúspides. Molares más desarrollados bucolingualmente.
9. Estudiando los dientes del Niño de Taung, Holly Smith por un lado y Timothy Bromage por otro llegaron a la conclusión de que Australopithecus tenía un desarrollo rápido, como el de los chimpancés.
10. Mano similar a la humana (Skinner et al, 2015; pero Amécija et al, 2015; réplica Skinner et al, 2015).
11. Las caderas y miembros posteriores indican bipedia no del todo desarrollada (se ha hallado una pelvis completa, STS-14). Atrágalo bastante humano mientras que tarso y primer metatarsiano son similares al aferensis. El tarso de STW 573 (Little Foot) parece más derivado.
12. Constitución grácil.

Reconstrucciones de STW 53 y STS 5. Clarke.

Discusión filogenética

• Para Lockwood y Tobias A. africanus es la especie ancestral tanto de Paranthropus como de Homo. La gracilidad de A. africanus se ha establecido por comparación con el Paranthropus,pero de todas formas es el posible iniciador del linaje robusto.
• White et al (1981) y Rak (1985) lo excluyen como ancestro de Homo porque consideran que está en la línea de especialización dental de los robustos. Cela y Ayala (2001) lo sitúan como el posible iniciador del linaje robusto.
• Según Brian Willmoare y William Kimbel (2011), los pilares anteriores del rostro del A. africanus son huecos mientras que los de P. robustus y P. boisei contienen un tejido denso y esponjoso. De ello deducen que los parántropos no están relacionados filogenéticamente con A. africanus.
• Debido a que su dentición parece más moderna que la de afarensis, Tobias, Clarke y Berger proponen que los primeros Homo están relacionados con africanus y no con afarensis.

Inferencias sobre sus modos de vida.

• MLD 2
• STS 1.
• STS 71.
• STW 183.
• STW 252. Mayer, 2016.
• STW 384.
• STW 498.
• STW 505.
• STW 573.

STW 53 y STW 252. Clarke.

Clarke (2008) define esta segunda especie por las siguientes características:

1. Molares y premolares grandes y bulbosos, con cúspides situadas hacia el centro de la corona.
2. Caninos e incisivos grandes en relación a los dientes posteriores.
3. Pómulos prominentes, de manera que en una vista lateral, la región nasal se oculta detrás de los pómulos.
4. A partir de una posición a mitad de camino hasta el borde lateral de la abertura nasal, el proceso frontal del maxilar se extiende lateralmente en lugar de curvado hacia atrás, como lo hace en A. africanus.
5. La región interorbital es amplia, mientras que en A. africanus es estrecha.
6. Nasion situado encima de la sutura frontomaxilar, cerca de la glabela, que no es prominente.
7. El margen supraorbitario es delgado o mínimamente desarrollado.
8. Hay un vaciamiento leve de la escama frontal, justo detrás de la glabela.
9. La cara es mucho más larga que la de A. africanus.
10. El perfil occipital es alto y aplanado.
11. Hay una pequeña cresta sagital posterior en los machos.

Cráneo de Australopithecus africanus by Museo Nacional de Antropología on Sketchfab

Enlaces:

Metopic suture of Taung (Australopithecus africanus) and its implications for hominin brain evolution. Dean Falk et al (2012).
Gómez Castanedo, A: (2012), "Los orígenes del género Homo. Una exploración de la innovación como motor evolutivo". Revista Nivel Cero, 13. Santander.

Bibiliografía:

• Dart, Raymond A., and A. Salmons. "Australopithecus africanus: The Man-Ape of South Africa." (1925). 
• Dart, Raymond A. "The Makapansgat proto‐human australo‐pithecus prometheus." American journal of physical anthropology 6.3 (1948): 259-284. 
• Dart, Raymond A. "Innominate fragments of Australopithecus prometheus."American journal of physical anthropology 7.3 (1949): 301-334.
• Broom, Robert. "Another new type of fossil ape-man." Nature 163 (1949): 57. 
• Broom, Robert, and J. T. Robinson. "Further evidence of the structure of the Sterkfontein ape-man Plesianthropus." Transvaal Museum, Pretoria. Part I(1950). 
• Tobias, Phillip V. "Recent Studies on Sterkfontein and Makapansgat and Their Bearing on Hominid Phylogeny in Africa." Goodwin Series 2 (1974): 5-11. 
• Laitman, Jeffrey T. "Taung revisited: An examination of the past, present, and future of hominid evolution." Current anthropology 27.1 (1986): 78-80.
• Rayner, R. J., B. P. Moon, and J. C. Masters. "The Makapansgat australopithecine environment." Journal of Human Evolution 24.3 (1993): 219-231. 
• Clarke, Ronald J., and Phillip V. Tobias. "Sterkfontein Member 2 foot bones of the oldest South African hominid." Science 269.5223 (1995): 521-524. 
• Sponheimer, Matt, et al. "Hominins, sedges, and termites: new carbon isotope data from the Sterkfontein valley and Kruger National Park." Journal of Human Evolution 48.3 (2005): 301-312. 
• Herries, Andy IR, et al. "A multi-disciplinary perspective on the age of Australopithecus in Southern Africa." The paleobiology of Australopithecus. Springer Netherlands, 2013. 21-40. 
• Clarke, Ronald. "Australopithecus from Sterkfontein Caves, South Africa." The paleobiology of Australopithecus. Springer Netherlands, 2013. 105-123. 

Flujo genético entre las poblaciones del Paleolítico. Kay Prüfer et al (2013).

• Denisova 3. En 2008, un equipo dirigido por los arqueólogos Michael Shunkov y Anatoli Derevianko de la Academia Rusa de Ciencias de Novosibirsk encontró en la capa 11.2, una banda gruesa de piedra arenisca, una fragmento distal de falange de un infantil. La capa se ha datado en 48-30 ka.
• Fue examinada por Johannes Krause, Svante Päabo y colegas del Proyecto Genoma Neandertal en la Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva. El ADNmt es diferente al de los seres humanos anatómicamente modernos, y al de los neandertales. A falta de otra denominación, se ha convenido tácitamente que perteneció a un "denisovano".
• En 2010, el equipo de Max Planck secuenció el 70% del genoma nuclear. El genoma quedó completado en 2012.
• Según los análisis genéticos, la falange perteneció a una joven de pelo y ojos castaños y tez oscura. La población era reducida y muy endogámica.
• El genoma incluye trazas de un homínido desconocido que divergió hace 4-1 Ma del ancestro de denisovanos, neandertales y HAM.
• Según estos estudios, completados por el equipo de David Reich (2011), el ADN de los denisovianos comparte ciertas mutaciones con el de los melanesios de Papúa Nueva Guinea y la isla de Bougainville, los aborígenes australianos, los nativos de Fiji, los indonesios del este, y los Mamanwa (Filipinas) que no se encuentran en los neandertales u otras poblaciones modernas. Tampoco se encuentra en los asiáticos del este del continente, los indonesios occidentales, los Jehai (Malasia), y los Onge (Islas Andamán). Estos resultados sugieren que los danisovianos vivieron dentro de una extraordinariamente amplia gama geográfica y ecológica, desde Siberia hasta el Asia tropical y que los ancestros de los asiáticos orientales no estaban en el sudeste de Asia, cuando se produjo el flujo de genes denisovanos.

Denisova 4. Créditos: Bence Viola.

• Denisova 4. Molar de macho adulto hallado en la capa 11.1. Un análisis del ADNmt confirmó su adscripcion denisovana y ha proporcionado nuevas fechas a la ocupación de la cueva. Los datos sugieren que la niña vivió hace al menos 50 ka, mientras que el propietario del molar murió hace 170-110 ka (Viviane Slon et al, 2015). Los individuos no estaban estrechamente relacionados.
• Denisova 5. Falange del pie hallada en la capa 11.4 que perteneció a un neandertal, en base al análisis genético.
• Denisova 8. Probablemente un M3 superior de macho adulto, hallado en 2010 entre las capas 11.4 y 12. Es similar a Denisova 4 en su gran tamaño y en el mosaico de rasgos de HAM y neandertales que presenta.
• Denisova 11. Fragmento de hueso datado en más de 50 ka, perteneciente a un neandertal, según análisis del ADN-mt (Brown et al, 2016).

Estratigrafía de la Cueva Denisova, hallazgos fósiles humanos y ADNmt detectado en sedimientos. Slon et al (2017).

Comparación de Denisova 4 y 8 con M3 superior de neandertal y HAM. Sawyer et al, 2015.

Denisova 8. Sawyer et al, 2015.

• Los ADN nucleares de Denisova 3, 4 y 8 forman un clado. Su diversidad es inferior a la que presentan los humanos actuales, pero un poco mayor o comparable a la que muestran los neandertales.
• El ADNmt de Denisova 8 es más divergente y acumula menos sustituciones que el de Denisova 3 y 4, lo que sugiere que los denisovanos estuvieron presentes en la región durante un largo periodo de tiempo, quizá con la interrupción de una ocupación neandertal.
• En base al ADNmt, si estimamos para Denisova 3 una edad entre hace 50-100 ka, obtenemos las siguientes fechas:
• 128-129 ka para la separación entre Mezmaiskaya 1 y el resto de los neandertales.
• 173-176 ka para la separación entre los San y el resto de los HAM.
• 177-226 ka para Denisova 8.
• 264-314 ka para la separación entre Denisova 8 y Denisova 3+4.
• 405-413 ka para la separación entre HAM y neandertales.
• 808-846 ka para la separación entre los denisovanos y los HAM+neandertales.

Relaciones evolutivas a partir del ADNmt. Sawyer et al, 2015.

Árboles bayesianos para el ADNmt y el ADN nuclear. El primer elemento (Toe phalanx) representa el ADN neandertal de Altai. Kay Prüfer et al (2013).

Población a lo largo del tiempo inferida del genoma. Kay Prüfer et al (2013)

Kay Prüfer et al (2013) compararon el genoma nuclear de alta calidad de una mujer neandertal procedente de la cueva Denisova (Altai) con otros ADN antiguos conocidos (Vindija, Feldhofer, Sidrón, Denisova), otro ADN neandertal secuenciado a baja cobertura por los autores, procedente de la Cueva Mezmaiskaya (Cáucaso) y el ADN de 25 individuos actuales. Según los resultados:

• Entre neandertales, denisovanos y los primeros humanos modernos se produjeron varios eventos de flujo de genes.
• En los denisovanos, posiblemente se produjo flujo de genes con un grupo arcaico desconocido (introgresión de un 2,7-5,8%), que se había separado hace más de 1 Ma, posiblemente grado erectus.
• El antepasado común más reciente de HAM, neandertales y denisovanos vivió hace 400 ka.
• Los neandertales y los denisovanos se dividieron hace 300 ka.
• Los aborígenes australianos y nativos Nueva Guinea y algunas islas del Pacífico, muestran introgresión de genes denisovanos en alrededor del 6 %. Los genomas de chinos y otras poblaciones del continente asiático, así como de nativos americanos, contienen introgresión denisovana en alrededor del 0,2%.
• Sankararaman et al (2016) han localizado introgresión denisovana en menor proporción en los nativos del Himalaya y en el sur y centro de la India. Esta diferencia podría explicarse mediante un único evento de introgresión, seguido de dilución en diferentes grados en las distintas poblaciones o por un mínimo de tres eventos de introgresión.
• Todos los genomas analizados muestran evidencia de una reducción en el tamaño de la población que se produjo hace algún tiempo antes de 1 Ma. Posteriormente, la población ancestral de los HAM aumentó de tamaño, mientras que las poblaciones ancestrales de Altai y denisovanos disminuyeron aún más en tamaño.

Los círculos muestran la cantidad de ascendencia Denisova arcaica de cada población, como un porcentaje de lo que se encuentra en Nueva Guinea. Los genes Denisovan sólo se detectan en el este de Asia sudoriental y Oceanía. Están totalmente ausentes en el continente asiático. © Science. David Reich

En la galería este, aparecieron varios objetos ornamentales, entre ellos un anillo de mármol, un brazalete de piedra verde y dientes perforados, agujas y colmillos de mamut trabajados, de autoría dudosa. Queda abierta la posibilidad de la ocupación de la cueva por distintas demos en momentos diferentes.

Objetos ornamentales hallados en la Cueva Denisova. Institute of Archaeology and Ethnography SB RAS.

Sistema de cuevas Rising Star. Kruger et al, 2016.

Sección de Rising Star Cave

• Entre octubre de 2013 y marzo de 2014 se recuperaron en las unidades 2 y 3 de una cámara aislada (Cámara Dinaledi; Dirks et al, 2015) y se catalogaron 1.550 fósiles de un mínimo de quince individuos de todas las edades (8 inmaduros sobre 13 en los que ha podido determinarse la edad aproximada) asignados a la nueva especie Homo naledi (Lee R. Berger et al, 2015). Naledi significa estrella en sesotho. Se trata del mayor conjunto de una especie de Hominini descubierto en África. Es probable que la cámara contenga más fósiles.
• 1.413 muestras de hueso, incluyendo huesecillos del oído interno y 137 muestras dentales aisladas; otros 53 dientes están presentes en muestras de hueso mandibular o maxilar.
• Posiblemente la cámara constituyese un lugar de enterramiento (pero Aurore Val, 2016; ver comentarios de Kate Wong, José María Bermúdez de Castro; réplica de Dirks et al, 2016, con comentarios de John Hawks).
• Gran número de fósiles recuperados, que sugiere una deposición intencional.
• No hay rastro de depredadores ni de otros animales, salvo unos pocos huesos de aves y roedores, ni señales de catástrofe o flujo de agua. Los fósiles ocupan diferentes capas, lo que sugiere su deposición a lo largo de un rango de tiempo considerable.
• Los huesos no presentan marcas de corte. 
• No hay evidencias de ocupación en toda la cueva Rising Star. 
• Para acceder a la Cámara Dinaledi, debió utilizarse una entrada similar a la actual y traspasar estrechamientos inaccesibles a los mamíferos de tamaño medio. El trayecto debió requerir luz artificial. Los sedimentos de la Cámara Dinaledi son diferentes a los del resto de la Cueva, lo que indica que la cámara permaneció aislada a lo largo del tiempo.

La datación, está pendiente. En una entrevista reciente (2017) Berger reveló que la datación estará en torno a hace 250 ka.

Infografía sobre el descubrimiento y excavación de Homo naledi

Comparación entre Lee Berger y Homo naledi

Restos recuperados de Homo naledi

Homo naledi presenta un mosaico de características antiguas y modernas: 

Comparación del cráneo de Homo naledi con el del humano actual.

Comparación del cráneo de Homo naledi con el de otros Homo. Chris Stringer, 2015.

Homo naledi. Reconstrucción. Wits. University.

Homo naledi. DH1. Mandíbula.

Holotipo

Las similitudes de H. Naledi con habilis, rudolfensis y erectus, sugieren que aquella tiene sus raíces en el origen inicial y la diversificación de nuestro género, pero nada se puede concretar hasta disponer de dataciones.

Paratipos

• DH2. Bóveda craneal parcial que conserva partes del frontal, parietales derecho e izquierdo, temporal derecho y occipital.
• DH3. Bóveda craneal parcial de un individuo presuntamente femenino que conserva partes del frontal, parietal izquierdo, temporal izquierdo, y esfenoides.
• DH4. Bóveda craneal parcial que conserva partes del temporal derecho, parietal derecho y occipital.
• DH5. Bóveda craneal parcial que conserva parte del temporal izquierdo y occipital.
• DH6. Juvenil, a partir de una mandíbula.
• UW 101-377. Fragmento mandibular que conserva la anatomía dental sin desgaste.
• H1. Mano derecha de la que solo falta el pisiforme.
• UW 101-1391. Fémur derecho proximal que preserva parte de la cabeza, el cuello, parte de los trocánter menor y mayor, y el eje proximal.
• UW 101-484. Diáfisis tibial derecha de la que falta sólo el extremo proximal.
• F1. Pie del que falta sólo el cuneiforme medial y las falanges de los dedos II-V.

Homo naledi presenta un mosaico de características modernas y ancestrales.

Filogenia

1. Plioceno. Anterior a 2,5 Ma.

• Homo naledi comparte varias características derivadas con Homo erectus, en la muñeca, el pie y el cráeno. Esto sugiere que Homo naledi y erectus pueden estar más estrechamente relacionados entre sí que con Homo habilis y que habilis puede descender de un nodo filogenético que precedió al ancestro común de H. naledi y y H. erectus. La morfología craneal de  H. rudolfensis sería también más primitiva que la de Homo naledi y erectus, lo que sugiere que esta especie desciende igualmente desde un nodo más basal que H. naledi.
• Con una datación de Homo naledi anterior a 2,5 Ma, los nodos más basales de la filogenia de Homo serían más antiguos y H. habilis y H. rudolfensis o sus antepasados,​habrían existido mucho antes que cualquiera de las especies conocidas. Una ascendencia remota para H. habilis y H. rudolfensis ha sido sugerida por ejemplo por Leakey et al, 2001 y ha experimentado una reciente actualización gracias al hallazgo de nuevos especímenes con una datación en el Plioceno Tardío y el Pleistoceno Temprano (Villmoare et al, 2015) y al mayor reconocimiento de la singularidad anatómica de H. habilis (Spoor et al, 2015). Algunas de las características de los primeros Homo serían retenciones de un antepasado australopitecino temprano.

• Las evidencias fósiles indican que Homo se originó después de hace 3 Ma en un período de aumento de la aridez y comenzó a adaptarse a una dieta cada vez más especializada que incluyó la carne y el forrajeo extractivo utilizando artefactos líticos. Se extendió por gran parte de África Oriental y Meridional, dando lugar a especies simpátricas con diferentes tamaños y formas corporales, pero siempre con cerebros de mayor tamaño que el de los australopitecinos. Una datación de Homo naledi en el Pleistoceno Temprano apoyaría esta hipótesis. Esta especie sería una más entre las diferentes formas africanas de Homo.
• El patrón primitivo de la morfología del hombro, ilion, fémur y tamaño cerebral, hacen posible que Homo naledi sea un ancestro o un taxón hermano de Homo erectus.

• H. naledi carece de muchas características derivadas de erectus, sapiens y neanderthalensis por lo que H. naledi debe tener su origen antes de la primera aparición de H. erectus hace alrededor de 1,8 Ma. Su supervivencia hasta una fecha reciente implicaría una larga estasis y haría muy problemática la clasificación de fósiles y la autoría de artefactos del registro arqueológico atribuidos hasta el momento a H. sapiens arcaicos.
• En una entrevista reciente (2017) Berger reveló que la datación estará en torno a hace 250 ka.

Ouranopithecus macedoniensis de Xirochori, Grecia. 10,5 Ma. Museo Nacional de Historia Natural, París.

Bioma Pikermi

Solounias et al. (1999) señalan que muchos de los mamíferos de la sabana africana podrían tener su origen en lo que ellos llaman el bioma Pikermi, sobre la base de este rico yacimiento griego. Según esto, habría que buscar el origen de los Homininae en esta parte de Europa y en Asia Menor.

Sahelanthropus tchadensis

Sahelanthropus tchadensis, Brunet et al (2002)

• Holotipo: TM266-01-060-1
• Yacimientos: Toros Menalla, localidades TM247, TM266 y TM292, al oeste del desierto de Djurab, norte de Chad.

El 19 de julio de 2001, Ahounta Djimdoumalbaye, del equipo dirigido por Alain Beauvilain, halló en la región de Toros-Menalla de la actual república de Chad, en la localidad Anthracotheriid, cerca del lugar donde en 1995 se habían encontrado restos Australopithecus bahrelghazali, un cráneo casi completo (TM266-01-060-1) de 360-370 cc, como el de un chimpancé actual, conocido como Toumai (esperanza de vida en la lengua gorán local, nombre que se da a los niños nacidos al inicio de la estación seca); En 2001-2002 se recuperaron además cuatro mandíbulas parciales y dientes, correspondientes en conjunto a siete especímenes (Brunet et al, 2005). Datados en 7-6 Ma por bioestratigrafía.
En 2005 se publicaron nuevos restos dentales y mandibulares de las localidades TM247, TM266 y TM292.
Los hallazgos de restos poscraneales, entre ellos el fémur TM266-01-63, están pendientes de publicación (Beauvilain y Watté, 2009).

El foramen magnum en el Sahelantropus se encuentra en una posición intermedia entre la del chimpancé y la del HAM (ser humano anatómicamente moderno). © 2013 Nature Education Imagen de Sahelanthropus adaptada de Zollikofer et al. 2005.

El hallazgo presenta aspectos sorprendentes, por lo que ha sido clasificado a nivel de tribu como incertae sedis:

• Son raros los fósiles humanos hallados en aquellos parajes.
• Se localiza en el tiempo antes que los fósiles de Homini del oriente africano (considerado como foco original de los Hominini) y a 2.500 km.
• Se data en el margen de las estimaciones cronológicas establecidas por la biología molecular para la aparición de los Hominini.
• Mezcla rasgos primitivos, derivados e inusuales:
• Los arcos superciliares son muy grandes. Esta característica no aparece en los antepasados ​​humanos hasta el Homo erectus, alrededor de 5 a 6 millones años después.
• Tambien sorprende su cara relativamente plana (débil prognatismo subnasal). Tanto los simios y los Hominini posteriores, como los australopitecos se caracterizan por su prognatismo.
• Corteza prefrontal lateral ampliada, lo que indica una reorganización cerebral incipiente, facilitada por el cambio a la posición bípeda.

	RASGOS PRIMITIVOS	RASGOS DERIVADOS	OTRAS CONSIDERACIONES
	Capacidad craneal 378 cc. La forma de los caninos, cónica como en chimpancés y gorilas. Morfología de la parte posterior del cráneo similar a la de los simios.  Órbitas oculares redondeadas coronadas por un prominente torus supraorbital que recuerda el de los gorilas.  Cresta sagital en la parte posterior del cráneo. Arcada dentaria en forma de U.	Posición del foramen magnum, caracteristica de un ser bípedo. Sin embargo, para Wolpoff (2002) esta posición es similar a la que presentan los chimpancés. Neurocráneo alargado. Reorganización cerebral. Base del cráneo larga y estrecha. Rostro corto. Prognatismo pequeño. Robusto reborde sobre las órbitas. Marcada constricción retroorbitaria. Incisivos y caninos pequeños, implantados verticalmente. I1 superiores con múltiples tubérculos en la fosa lingual. Los caninos superiores no son como los de los chimpancés y muestran un extenso desgaste apical. Premolares con dos raíces Grosor intermedio del esmalte.	Vivió en las riberas de un lago. Hábitats mixtos con presencia de medios abiertos, sabanas arboladas y algunos bosques de galería. Vignaud et al, 2002. Le Fur et al, 2009. Blondel et al 2010. Es anterior a la fecha de la separación con los chimpancés según las evidencias genéticas. Podría ser antecesor de los chimpancés, de los humanos, de ambos o de ninguno de los dos, aunque, debido a la reorganización cerebral que muestra, es más probable que fuera antecesor de los humanos.

Adam van Arsdale: Sahelanthropus tchadensis

Te puede interesar: Compendio de evolución humana: menú general Mioceno Condiciones ecológicas Superfamilia Hominoidea: definición y sistemática. Problema de la clasificación Solución parafilética Separación de clados según evidencias moleculares Solución monofilética Mioceno Inferior (hace 24-16 Ma): Radiación de los Hominoidea Mioceno Medio (hace 16-10 Ma): Edad dorada de los Hominoidea Mioceno Superior (hace 10-5 Ma) Líneas evolutivas de los Hominidae Clima y hábitat Hallazgos. Sahelanthropus tchadensis Evidencias genéticas Antepasado más reciente de los Hominini Momento de la separación Posibles características del antepasado más reciente Locomoción Primeros Hominini La tribu Hominini Rasgos derivados Hominini posibles y probables. Orrorin tugenensis, Ardipithecus ramidus y Ardipithecus kaddaba. Hallazgos fósiles Caracteres derivados de los primeros Hominini Interpretaciones Cambios climáticos Teorías sobre la aparición de los Hominini Resumen

Formación de tufas en Olduvai

Situación de la Garganta de Olduvai

• Emily J. Beverly, Gail M. Ashley y Steven G. Driese (2014) han identificado una hidrología fluctuante entre 1,81-1,79 Ma indicativa de un ciclo de precesión y consistente con los registros de la Garganta de Olduvai y de todo el este de África. En este intervalo temporal se produjeron las primeras migraciones de homínidos Out of Africa huyendo de un ambiente con escasez de agua, estacionalidad de precipitación anual y grandes variaciones en las precipitaciones debido a la precesión.
• Esta hidrología en combinación con los cambios tectónicos, actuó como factor de dibujo para los homínidos y otros animales (Gail M. Ashley, Emily J. Beverly, Nancy E. Sikes y Steven G. Driese, 2014).
• Doris Barboni (2014) ha integrado toda la información obtenida sobre la paleobotánica de Laetoli, Olduvai y Peninj. Los registros sugieren una vegetación similar a la actual. Las gramíneas de tipo C4 aparecen hace ~3,7 Ma y llegan a ser dominantes poco después (~3,66 Ma), probablemente en respuesta a la disminución de las precipitaciones. Hace ~2,6 Ma los pastos xerófilos C4 documentan una fuerte aridez durante el período de intensificación de la glaciación del hemisferio norte (~2,7-2,5 Ma). Después de 2 Ma, el registro de Olduvai indica patrones de vegetación complejos de pastizales, bosques cerrados, humedales y palmares vinculados a precipitaciones oscilantes, con variación en los niveles del lago. Cuando la variabilidad del clima húmedo-seco fue extrema en África Oriental (~1,9-1,7 Ma), los manantiales de agua dulce pueden haber ofrecido un refugio para varias especies, incluidos los homínidos.
• A pesar de la competencia de los carnívoros, Charles P. Egeland (2014) muestra que otros factores como el agua, la cubierta de árboles, la tierra seca, y la disponibilidad de materias primas fueron más importantes para la selección de los lugares específicos en los que los homínidos llevaron a cabo sus actividades ya que las medidas de destrucción ósea no están relacionadas con los patrones de descarte lítico y carnicería.
• Según Silvia Ascari (2016), el análisis isotópico de dientes y huesos de herbívoros y cocodrilos de Bed I y Bed II, refleja un ambiente seco que fue cambiando de un arbolado dominado por plantas C3 a un a pradera C4 más resistente a la sequía. Aunque el retorno a condiciones más humedas en Upper Bed II pudo propiciar la vuelta de plantas C3, los herbívoros retuvieron su dieta C4.
• Johnson et al (2016) han examinado la malacofauna fósil de la garganta de Olduvai. Bed III conserva conchas fosilizadas de Chambardia wahlbergi, una especie de amplia distribución en las aguas dulces de África. Bed III se ha interpretado como una llanura de inundación periódica, mientras Bed II y Bed I indican la existencia de un lago alcalino salino con agua dulce únicamente en corrientes subterráneas.

Garganta de Olduvai y distribución de sitios. Domínguez-Rodrigo et al, 2017.

Estratigrafía de Olduvai. Domínguez-Rodrigo et al, 2017.

El registro de Olduvai

El registro de Bed II es un ejemplo particularmente significativo que sugiere que si queremos construir inferencias sólidas y significativas sobre las estrategias de vida de los homínidos, no podemos separar la tecnología de otros aspectos económicos, ecológicos, funcionales y regionales. Así, Alia N. Gurtov y Metin I. Eren (2014) han comprobado que los resultados experimentales son consistentes con la idea generalizada de que los homínidos del Paleolítico Inferior reconocían las diferencias en las propiedades físicas de los diferentes tipos de materia prima. En Olduvai, la reducción bipolar, que requiere poca o ninguna habilidad, se utiliza solo en el cuarzo y no sobre el basalto porque en aquel material el resultado es ventajoso.

Estratigrafía de FLK. Arráiz et al (2017).

• FLK Zinj (Frida Leakey Korongo; 1,8 Ma).
• En el nivel 22, se recuperó OH5, el holotipo de Paranthropus boisei. En el sitio se hallaron también otros restos de boisei y de Homo habilis, junto con artefactos líticos.
• Lucía Cobo-Sánchez, Julia Aramendi y Manuel Domínguez-Rodrigo (2014) muestran evidencia convincente de que la acción lacustre o atmosférica por sí sola es insuficiente para causar la aloctonía mostrada por los conjuntos de Bed I.
• Según el estudio geomorfológico, sedimentológico, estratigráfico y geométrico efectuado por D. Uribelarrea, M. Domínguez-Rodrigo, A. Pérez-González, J. Vegas Salamanca, E. Baquedano, A. Mabulla, C. Musiba, D. Barboni y L. Cobo-Sánchez (2014) en base a 30 zanjas excavadas alrededor de FLK Zinj, el sitio se encuentra en el borde de una plataforma elevada de hábitats boscosos, rodeada de ambientes más abiertos y herbosos situados en las partes más bajas de la planicie lacustre. En el sur existían áreas de entrada, probablemente en forma de abanicos aluviales, siguiendo una dirección norte-sur. Un estudio arqueológico de las trincheras excavadas revela un agudo contraste en fósiles y de densidad de herramientas de piedra entre FLK Zinj y el paisaje circundante lo que apoya la hipótesis de que el sitio pudo haber constituido un centro de recepción de canales, carnicería y consumo (Magill et al, 2016).
• De acuerdo con el estudio de fotolitos de Arráiz et al (2017), los árboles y arbustos eran dominantes en todo el entorno, por lo que los Hominini se vieron atraídos a FLK más bien por la presencia de lagunas de agua dulce.
• FLK Zinj ( Domínguez-Rodrigo et al, 2007; Domínguez-Rodrigo et al, 2010) es contemporáneo con un palimpsesto (FLK North) que representa un manantial de agua dulce (Ashley et al, 2010). En 2012, a unos 700 m al sur de FLK Zinj y la misma paleosuperficie, se localizó un nuevo sitio de alta densidad: Philip Tobias Korongo (PTK). En 2014, a una distancia similar, al sudeste de FLK Zinj, se halló un sitio aún más denso: David (DS). Domínguez-Rodrigo et al, 2017.
• PTK (Philip Tobias Korongo).
• Está situado ~ 700 m al sur de FLK Zinj. Descubierto en 2012. Contiene tres capas arqueológicas discretas. La más densa (nivel I) corresponde a la mmisma paleosuperficie que FLK Zinj y también está cubierta por la Tufa IC. El área excavada, de unos 80 m2, exhibe una densa concentración de herramientas de piedra y huesos fósiles. (Domínguez-Rodrigo y Cobo-Sánchez, 2017).
• FLK North (1,8 Ma).
• Gail M. Ashley, Henry T. Bunn, Jeremy S. Delaney, Doris Barboni, Manuel Domínguez-Rodrigo, Audax ZP Mabulla, Alia N. Gurtov, RoniDell Baluyot, Emily J. Beverly y Enrique Baquedano (2014) interpretan los componentes del sitio FLK North, donde ha aparecido una acumulación de fósiles, cerca de un humedal dominado por la actividad de los carnívoros. FLK North está delimitado verticalmente por las tufas Ng'eju (1,818 ± 0,006 Ma) e IF (1,803 ± 0,002 Ma), y está formado por 9 niveles que comprenden un registro relativamente continuo en un ciclo de precesión de Milankovitch (seco-húmedo-seco). A medida que el lago se desvaneció durante la parte seca del ciclo, los suministros de agua superficiales disminuyeron y los manantiales y humedales subterráneos se convirtieron en el suministro de agua dulce dominante. El análisis de los huesos y artefactos fósiles recién recuperados ha demostrado que los huesos de animales grandes son en gran medida producto de la caza y alimentación de felinos y hienas (Mari Carmen Arriaza y Manuel Domínguez-Rodrigo, 2016)
  .

Estratigrafía del sitio SHK-1

• SHK (1,78-1,34 Ma).
• Manuel Domínguez-Rodrigo, Fernando Diez Martín, José Yravedra, Rebeca Barba, Audax Mabulla, Enrique Baquedano, David Uribelarrea, Policarpo Sánchez y Metin I. Eren (2014) señalan el hallazgo de una densa concentración de herramientas de piedra y restos de fauna en SHK (1,78 a 1,34 Ma). Los análisis tafonómicos sugieren el papel de un conjunto heterogéneo de agentes en la acumulación y modificación de los restos faunísticos. A pesar de ello, hay evidencia de explotación de hipopótamos y équidos por parte de los homínidos y esto pone de relieve la posibilidad de que hace 1,5 Ma los homínidos fueron diversificando su dieta y ampliando su nicho ecológico, explotando la megafauna, probablemente de manera oportunista. Un análisis comparativo de la diversidad taxonómica entre SHK frente a otros sitios superiores de Bed II apoya la noción de que el medio ambiente era bastante abierto antes del inicio de los depósitos de Bed III. El gran número de artefactos líticos contrasta con la pequeña cantidad de evidencia para el procesamiento de canales, lo que sugiere la involucración de los homínidos en diversas actividades más allá de la carnicería.
• TK (1,35 Ma).
• Manuel Santonja, Joaquín Panera, Susana Rubio-Jara, Alfredo Pérez-González, David Uribelarrea, Manuel Domínguez-Rodrigo, Audax Z.P. Mabulla, Henry T. Bunn y Enrique Baquedano (2014) han realizado un estudio tecnológico y paleoeconómico del conjunto lítico de 5.805 piezas recuperado en el nivel inferior (TKLF). El carácter del sitio, así como las actividades llevadas a cabo en el mismo, han sido influenciados en gran medida por las materias primas utilizadas principalmente de procedencia próxima. Se pueden identificar dos diferentes cadenas operatorias: una basada en la obtención de lascas a partir de rocas volcánicas y cuarcita y otra en la fabricación de grandes y altamente estandarizados bifaces que fueron producidos, utilizados y abandonados en el sitio.

Estratigrafía de BK. Uribelarrea y Domínguez-Rodrigo, 2017.

• BK (1,34 Ma).
• Cuenta con 8 niveles arqueológicos, en el interior del cauce de un río serpenteante utilizado de forma recurrente por Hominini para el procesamiento de canales de animales, coincidiendo con una alta concentración de recursos vegetales. La distribución espacial de los diferentes niveles arqueológicos es el resultado de un registro sedimentario complejo, ya que la erosión, el transporte y la sedimentación se produjeron simultáneamente. La abundancia de restos arqueológicos y megafauna hallados en el interior del cauce contrasta con la ausencia de restos en el exterior (Uribelarrea y Domínguez-Rodrigo, 2017). BK constituyó un lugar atractivo para los Hominini y otros animales por la disponibilidad de agua y de plantas leñosas abundantes, en contraste con el entorno (Arráiz et al, 2017)
• M. Domínguez-Rodrigo, H.T. Bunn, A.Z.P. Mabulla, E. Baquedano, D. Uribelarrea, A. Pérez-González, A. Gidna, J. Yravedra, F. Diez-Martin, C.P. Egeland, R. Barba, M.C. Arriaza, E. Organista y M. Ansón (2014) recuerdan el descubrimiento de abundantes pruebas de explotación de megafauna. La carnicería de canales tanto grandes como medianos y pequeños señalan la importancia de la carne en el comportamiento del erectus. BBK contiene la mayor cantidad de huesos modificados por homínidos y animales descuartizados de todo el registro arqueológico del Pleistoceno Temprano. La caza era una parte integral de la conducta adaptativa del erectus, aunque en la explotación de la megafauna pudieron darse más conductas oportunistas. La organización del sitio sugiere una distribución espacial diferente a la mostrada por homínidos anteriores, tal como se documenta en sitios como FLK Zinj. Esto revela la necesidad de nuevos modelos de comportamiento para explicar la funcionalidad de campamentos centrales achelenses.
• Yravedra et al (2017).

Niveles de Olduvai Bed I y  Bed II

La MSA en Olduvai

Reconstrucción del paisaje de Olduvai

Paleolago de Olduvai

Yacimientos neandertales. O. Jöris et al (2011).

A partir de hace 127 ka, los fósiles neandertales empiezan a ser abundantes en los yacimientos europeos, y se encuentran también en Asia central y Oriente Próximo, lugares a donde emigraron desde Europa. Fósiles tan emblemáticos como Le Moustier, que da nombre al Musteriense, Guattari 1 (Monte Circeo) o La Chapelle-aux-Saints, vivieron en Europa hace menos de 60.000 años. Estos neandertales tienen algunas características nuevas con respecto a los anteriores, y son llamados a menudo "neandertales clásicos". Los últimos neandertales vivieron en Europa hasta hace unos 30.000 años, e incluso algo menos, antes de extinguirse.

Análisis de componenetes de la morfología de la superficie articular de la escápula del esqueleto de Altamura. Martina Lari et al (2015)

Anteriores a hace 134 ka.

Localización y estratigrafía del yacimiento de Payre. Michaela Ecker et al, 2013.

Datados en el gran interglacial del periodo OIS5 (134.000-74.000 años).

Alemania

Guattari

Italia

• Grotta Guattari (Monte Circeo). Un cráneo y dos mandíbulas. El sitio parece haber sido el resultado de la acción de las hienas.

Eslovaquia.

Gánovce. Fragmentos de cráneo, molde endocraneano y otros de poscraneanos.

Grecia.

Acantilado de Apidima.

• Apidima I. Medio cráneo.
• Apidima II. Varios fósiles humanos con partes del cráneo facial. Primitivos.

Croacia.

El registro de Kaprina, datado en 130 ka, contiene cientos de fósiles de unos ochenta individuos. Primitivos. Se infieren prácticas caníbales. Es un refugio de roca arenisca descubierto por Dragutin Gorjanovic-Kramberger en 1899 cerca de Krapina (Croacia). Excavado entre 1899-1905, este yacimiento proporcionó también más de 800 herramientas líticas y restos de fauna. Salvo las garras y una falange de pigargo, la fauna no muestra signos de manipulación humana, incluyendo otros restos de ave. Los hallazgos se custodian en el Museo de Historia Natural de Croacia (Zagreb). 
Cuando Gorjanovic publicó sus hallazgos en 1906, descartó que los neandertales fueran una patología de los humanos modernos. El gran número de individuos representados ha permitido estimar el dimorfismo sexual y el rango de variación dentro de la población. Kaprina 5 (Caspari y Radovcic, 2006) muestra una gran robustez en contraste con otros cráneos de este yacimiento.

• Janet Monge et al (2013) describen una displasia fibrosa en K120,71 (fragmento de costilla izquierda).

Kaprina C

Península Ibérica.

Lezetxiki, Mondragón, Guipúzcoa. Primer molar y segundo premolar.
Bolomor, Tavernes, Valencia. 5 dientes y fragmento de fémur.
Tossal de la Font, Castellón. Dos restos poscraneales.
Cova Negra de Bellús, Xátiva, Valencia. Nivel 33. Fragmento mandibular.
Cova Foradá, Oliva, Valencia. Nivel 48. Hogar con restos de lepóridos y otra fauna allí consumida.
Pinilla del Valle, Madrid. La Niña de Lozoya. Cuatro dientes de un neandertal de corta edad, con indicios de enterramiento intencionado (2011). 20 pares de astas de uros cerca de fogatas. En el mismo valle, Abrigo de Navalmaíllo y Cueva de la Buena Pinta.
Cueva Corazón, Cañón de la Horadada (Mave, Palencia). Yacimiento musteriense. los restos indican diversas actividades ligadas al desollado, el desarticulado y el descarnado. Junto al aprovechamiento cárnico, la médula de los animales también sería explotada como muestran las marcas de percusión y los patrones de fracturación.
Los Casares, Riba de Saelices, Guadalajara. Metacarpiano. Extraviado.
Cueva de Valdegoba, Huérmeces del Cerro, Burgos. Mandíbula, varios dientes, falange de la mano, dos metatarsianos y otros, pertenecientes al menos a cinco individuos distintos.
Carihuela, Granada. Carihuela-3. Hueso frontal de un niño, depositado por algún depredador.
Cova Eirós, Triacastela, Lugo. Artefactos que fueron utilizados como armas de caza. Otros útiles se emplearon para despiece. Otra parte del utillaje sirvió para cortar y tallar madera, posiblemente para fabricar los mangos de las armas de caza. Por último, otros artefactos se usaron para preparar pieles secas que supuestamente sirvieron para confeccionar vestimentas.

Datados en la glaciación del periodo OIS4 (74.000-59.000).

 Francia.

Regourdou. Sepultura datada hace 70.000 años. Asociada a hallazgos líticos musterienses de tipo Ferrassie.

• Regourdou 1. Esqueleto parcial muy completo.

La Quina. Fósiles humanos de al menos 27 individuos, con industria asociada.

• H5. Esqueleto incompleto de adulto.
• H9. Mandíbula de adulto.
• H18. Cráneo infantil.

Baume Néron (Defleur, 1994). Dos dientes.

Abri des Pechêurs. Seis dientes.

Hungría.

Subalyuk. Esqueleto poscraneal, mandíbula de adulto y cráneo infantil, con industria musteriense.

Chequia.

Ochoz. Mandíbula de adulto, molar y fragmentos de huesos poscraneales.

Italia.

Caverne delle Fate, Savona, Liguria. Frontal, occipital, zigomático, fragmentos de mandíbulas y dientes sueltos.

Próximo Oriente.

"Shanidar Site". Ralph Solecki descubrió 9 esqueletos de neandertal entre 1953 y 1960 en la cueva de Shanidar (Irak). Su edad está comprendida entre los 70 y 40.000 años. Uno de ellos, Shanidar 4, fué enterrado con una ofrenda de flores (aunque algunos lo discuten) En 1971 Solecki escribió el libro "Shanidar, the First Flower People", en el que trataba de quitar los estereotipos de semi-humanos brutos acuñado para los neandertales. Otro esqueleto, Shanidar 1, estaba parcialmente ciego y mutilado de un brazo; si sobrevivió fué porque le ayudaron, lo cual demuestra una compleja organización social. En la muestra, hay una pequeña concavidad correspondiente a la fosa canina y el malar está ligeramente angulado bajo el ángulo inferoexterno de la órbita.

Kebara. Dorothy Garrod y Francis Turville-Petre excavaron la cueva en la década de 1930. En 1982, apareció aquí Moshe, el esqueleto neandertal más completo hallado hasta la fecha, aunque el cráneo y la mayoría de los huesos de los miembros inferiores están ausentes. El hueso hioides está bien preservado y fue el primer hueso hioides neandertal encontrado.

En relación a los hallazgos europeos, los de Asia Occidental muestran una frente más vertical, neurocráneo más elevado y occipitales menos prominentes; debido a la altura de la bóveda, el contorno transversal es diferente; la región central de la cara, aunque bien desarrollada, no presenta la misma oblicuidad hacia atrás y hacia fuera. El arco cigomático es más grueso y su raíz se encuentra un poco más arriba en relación con el meato auditivo. Las apófisis mastoideas son más prominentes (Vandermeersch y M. D. Garralda, 2011).

Estas autapomorfias nos invitan a investigar cuando se produjo la divergencia entre las poblaciones europeas y asiáticas.

Península Ibérica.

Covalejos, Cantabria. Dos dientes de muda.
Cova Negra de Bellús, Xátiva, Valencia. Niveles 20-17. Restos de 7 individuos (4 niños, 1 adolescente y 1 adulto). Cráneo 4, radio y fragmento de peroné, con un hogar a techo.

Planta y zonificación de El Sidrón

Datados en el tramo templado OIS 3c (59.000-45.000 años).

La Ferrassie (Francia) es muy conocido por el hallazgo de los restos de dos esqueletos adultos de diferente sexo y unos cinco infantiles (tres niños, un recién nacido y un feto), que se empezaron a desenterrar por Capitan y Peyrony a principios de 1900. Los restos infantiles fueron publicados por Jean-Louis Heim al principio de los años 1980. Debido a su composición, el hallazgo permitió las primeras inferencias sobre el dimorfismo sexual y la ontogenia de la especie. Hay evidencias de enterramiento intencional. Se han datado en MIS 3, entre hace 54 ± 3 y 40 ± 2 ka (Guillaume Guérin et al, 2015).

• La Ferrassie 1. 1909. Esqueleto de adulto, incluyendo el cráneo neandertal más completo hallado hasta el momento. Moño occipital, frente inclinada, grandes arcos superciliares y cara muy grande. Aunque estas características son variables en otros neandertales clásicos, en La Ferrassie 1, se muestran todas en un grado significativo.
• La Ferrassie 2. 1910. Cráneo y esqueleto incompleto de hembra.
• La Ferrassie 3. 1912. Esqueleto infantil casi completo.
• La Ferrassie 4 y 4bis. 1912. Esqueleto infantil.
• La Ferrassie 5. 1920. Feto de siete meses.
• La Ferrassie 6. 1921. Infante de 3-5 años. El cráneo estaba separado más de 1 m.
• La Ferrassie 8. 1970. Esqueleto parcial de un infantil de unos dos años de edad, descubierto en 1970, aunque la mayor parte de los restos fueron recuperados en 1973 por el equipo de H. Delporte. En 2015 se ha publicado el redescubrimiento de restos adicionales en el Museo Nacional de Historia Natural de Francia y en el Musée d'Archéologie Nationale et Domaine National de Saint-Germain-en-Laye (Asier Gómez-Olivencia, Isabelle Crevecoeur y Antoine Balzeau, 2015).

Cueva Malarnaud (Francia). Mandíbula de adulto.
La Cotte de St. Helier en la isla de Jersey
Khulna (Chequia). Cráneos, mandíbula y poscraneales de al menos 11 individuos. Maxilar derecho, pragmento de parietal derecho y dientes aislados datados en 45,6 ka. 
Carihuela-2. Nivel VI.
Sima de las Palomas, Cabezo Gordo, Torre Pacheco, Murcia. 89 restos, entre ellos diversos fragmentos craneales y mandibulares.
Cueva del Gegant de Sitges, Barcelona. Mandíbula.
La Güelga, sector oriental del Macizo Asturiano.
Boquete de Zafarraya, Alcaucín, Málaga. 3 mandíbulas, escápula, húmero, pubis, 3 fémures, tibia y diente lacteal de nueve individuos.
Jarama VI.
Valdegoba. 48,5 ka.
El Sidrón, Piloña, Asturias. En contexto secundario en un sistema kárstico (M. de la Rasilla et al, 2014; Dataciones: R. E. Wood et al, 2013; M. de la Rasilla et al, 2013). Más de 2.400 fósiles (más de 200 dientes) de al menos 13 individuos: uno infantil (2-3 años) otro infantil casi completo (6-7 años, hijo de una de las mujeres del grupo y hermano del anterior) con molares de leche e incisivos definitivos incipientes), otro juvenil posiblemente masculino, dos de adolescentes varones, siete de jóvenes adultos (tres hembras, tres machos y uno indefinido). Los infantiles, sin dientes. Asociados a 415 artefactos líticos y 51 restos faunísticos. En 2013 se hallaron un fragmento craneal y un maxilar de adulto al que faltan los molares de uno de los lados.

• Se infiere que yacían enterrados próximos a una entrada de la cueva y fueron arrastrados con el sedimento que les envolvía. Pueden ser considerados miembros de una misma población o grupo familiar.
• El análisis genético de la muestra indicó la presencia de una pequeña comunidad patrilocal con baja diversidad genética (Sergi Castellano et al, 2014). Tres varones pertenecen al mismo linaje y tres hembras a linajes diferentes.
• Dos atlas presentan un defecto congénito muy raro en los humanos modernos en el arco anterior y posterior del atlas, una condición en la mayoría de los casos no se asocia con ninguna manifestación clínica (Ríos et al, 2015). Esta observación, junto con la evidencia informada anteriormente de retención del canino deciduo mandibular en dos de diez denticiones (Dean et al, 2013), apoya la evidencia genética de que estos neandertales constituían un grupo con estrechas relaciones genéticas.
• Cráneo plano y bajo. Capacidad encefálica media 1.500 cc. Frente baja e inclinada hacia atrás. Arcos superciliares grandes. Abertura nasal muy ancha. Pómulos hacia atrás y proyección de la cara media. Carencia de fosa canina. Moño occipital.
• Dientes de tamaño grande. Los incisivos en pala, muy curvados y con fuertes tubérculos en los bordes laterales internos. Los premolares, asimétricos, con cúspides accesorias y crestas transversas. Algunos molares taurodontos.
• Tres mandíbulas están completas o casi. El cuerpo mandibular es alto y grueso. Trígono mentoniano, sin escotadura. Espacio retromolar corto comparado con otros neandertales.
• La comparación con otros neandertales sugiere variabilidad racial y geográfica.
• Cálculos en los dientes de todos los adolescentes y adultos; absceso apical en la mandíbula 2, indicador de periodontitis; en la mitad de las piezas dentarias se observan surcos en sentido vertical en la cara anterior de un diente y la posterior del contiguo, de etiología problemática; hipoplasia del esmalte dentario que señala deficiencia nutricional; sarro; descascarillado. Hipoplasias relacionadas con carencias alimenticias. Evidencias de uso de palillos y de utilización de los dientes como una tercera mano. Dos individuos relacionados vía materna, presentan indicios de caninos deciduos retenidos en la mandíbula izquierda (MC Dean et al, 2013).
• Los huesos presentan marcas y cortes de origen antrópico, pero no en todos los casos, las de los huesos largos como para desarticularlos rompiendo ligamentos. Fractuas indicativas de extracción de médula y sesos. Parece fuera de duda la práctica de canibalismo alimentario.
• En una adulta joven, se han hallado restos de hierbas medicinales amargas: manzanilla y milenrama, lo que sugiere automedicación gracias al conocimiento de las cualidades medicinales.
• Laura T. Buck y Chris B. Stringer (2013) exponen una hipótesis alternativa, basada en la etnografía moderna: los rastros de plantas medicinales en los dientes de los neandertales se deben al consumo de estómagos de hervíboros.
• Conjunto lítico musteriense asociado, pero poco numeroso.

Le Moustier 1. Fotografía de Otto Hauser.

Datados en el intervalo frío OIS 3b (45.000-35.800 años)

Francia.

• Le Moustier.
• Le Moustier 1. Restos perdidos en un bombardeo de Berlín durante la segunda guerra mundial con expceción de un esqueleto de infantil masculino datado en 42,5 ka.
• Le Moustier 2. Bebé de unos 9 meses exhumado por Denis Peyrony en 1914. Reposaba en una fosa oval de unos 50 cm y 40 cm de profundidad. Identificado por Bruno Maureille en 1996 en los depósitos del Museo Nacional de Prehistoria de Francia. Datado en 40,9 ka.
• L’Hortus, Languedoc. Restos de unos veinte individuos datados en 40 ka.
• Abri des Pechêurs. Cuatro dientes.
• Bouffia Bonneval, La Chapelle-aux-Saints. 
• LCS 1, Old Man, descubierto por Amédée y Jean Bouyssonie en 1908. tiene una antigüedad de 40 ka y una capacidad craneal de 1.620 c.c. El esqueleto casi completo fué reconstruido por Marcellin Boule quien exageró los ragos anatómicos, popularizando el estereotípo de hombre mono. Se confundió porque no se dio cuenta que el individuo muerto a los 30 o 40 años tenía una artritis avanzada que distorsionaba sus rasgos y doblaba sus hombros. Fue enterrado intencionalmente (William Rendu et al, 2013)
• Dientes de al menos dos individuos juveniles y un adulto.

Complejo de La Chapelle aux Saints e información estratigráfica. William Rendu et al, 2013.

Old Man. La Chapelle-aux-Saints.

Old Man. La Chapelle-aux-Saints.

Italia.

Grotta di Fumane. Evidencias de obtención de plumas de aves para uso simbólico.

Chequia.

Dzeeraba Skala. Molar inferior. Datado con dudas en 40 ka años.

Bulgaria.

Bacho Kiro. Datado en 43 ka.

Croacia.

Vindija. Cráneos, mandíbula y poscraneales, resultado de prácticas caníbales. Aunque no hay duda acerca de su adscripción a neanderthalensis, la gracilidad de los restos hace sospechar de un contacto genético con el sapiens moderno. Todos los restos esqueléticos provienen del estrato G, con la posible excepción del ramus mandibular Vi-11.52 que podría pertenecer a la capa I, más antigua. Por la fauna asociada, se deduce que los neandertales habitaban la cueva en los periodos templados.

• Estrato G3: Musteriense con algunos elementos del Paleolítico Superior. 43-38 ka.
• Estrato G1: Puntas de hueso Mladec y otros artefactos de hueso. Mezcla de tipos musteriense y del Paleolítico Superior. Punta de hueso Vi-3437 asociada a mandíbula Vi-207. Punta de piedra bifacial de material no-local parecida a las de la industria szeletiense.
• Interpretaciones: 
• Mezcla de elementos musterienses y auriñacienses.
• Industria transicional.
• Material artificialmente mezclado (muy improbable).

Alemania.

• Feldhofer, Neander. Pequeña cueva. En 1856 Johann Fuhlrott halló una bóveda craneal, huesos del fémur, parte de una pelvis, algunas costillas y huesos del brazo y hombros. El individuo al que pertenecían se rompió el antebrazo izquierdo en vida, dando como resultado que los huesos del brazo izquierdo son más cortos que el derecho.
• Königsaue, Alemania del Este. Se hallaron dos pequeños bulbos de brea de abedul, uno con una huella digital y otro con la impresión de un mango de madera. La brea de abedul es un adhesivo cuya obtención requiere un proceso técnico complejo.

Península Ibérica.

• Carihuela-1. Nivel 5.
• Arrillor. Muela infantil.
• Axlor (Indusi, Dima, Vizcaya). Maxilar incompleto y fragmento de mandíbula con varios dientes, de un mismo individuo.
• El Castillo (Puente Viesgo, Cantabria). Más de 30 fósiles de unos doce individuos.
• Banyoles. Mandíbula de adulto avanzado, con dientes muy gastados.
• Gruta da Oliveira, Almonda. 4 fragmentos.
• Cova Negra de Bellús, Xátiva, Valencia. Niveles 13-11. 2 metatarsianos, fragmento de diáfasis femoral, parietal-2.
• Calvero de la Higuera (Madrid) Lozoya, dos incisivos, un canino y una muela de una menor de 2 años y medio (2011), datados en más de 40 ka. Hay indicios de que el cuerpo de la niña fue depositado intencionalmente.

Datados en el intervalo oscilante OIS 3a (35.800-27.000)

Francia.

• Arcy-sur-Cure. Datado en 33.800 años.
• Saint-Césaire, Charente-Maritimes. Esqueleto aplastado descubierto por Francois Leveque en 1979, en un entierro secundario. El cráneo está casi completo, faltándole la parte inferior. Se ha datado alrededor de 35 ka. Se encontraron herramientas chatelperronienses, pero existe cierto grado de incertidumbre con respecto a su asociación. Poco prognatismo medio-facial, cara plana y dientes reducidos. Además, aunque no prominente, muestra una pequeña barbilla, una característica que está presente sólo en los HAM. Los arcos superciliares son muy diferentes a los de los neandertales clásicos, la frente se inclina para atrás hacia la glabela y las órbitas de los ojos y la nariz son bastante grandes.
  
  
  

  Cráneo de Saint-Césaire

Bélgica

Península Ibérica

• Cueva de Gorham, Gibraltar. Forma parte de un conjunto de cuevas ocupadas por neandertales. Desde hace 125 ka, el clima fue similar al actual. Los neandertales explotaban un hábitat similar al actual de Doñana, con abundancia de presas pero también con depredadores como leones, linces, lobos y osos pardos. La costa se hallaba a unos 5 km. de la cueva. Los neandertales comían grandes mamíferos, con preferencia por la cabra montés, pero los restos más abundantes corresponden a conejos; también son muy abundantes los restos de aves. Comían también tortugas de tierra, piñones, lapas, mejillones, focas y delfines. Es de suponer que comiesen también frutas, raíces y larvas, que no dejaron rastro. Datados en 30-26 ka aparecen restos auriñacienses, lo que puede indicar la convivencia con sapiens. Las investigaciones han revelado una red de pequeñas cuevas utilizadas para las expediciones de caza ocasionalmente antes de regresar a la base. 
• Devil’s Tower. Media docena de fósiles incluyendo un cráneo infantil icompleto y una mandíbula. 
• Covalejos. Nivel 8. 
• El Salt, Alcoi, Alicante. 6 dientes. 
• Cueva de los Moros de Gabasa, Ribagorza, Huesca. Premolar, dos molares, metatarsiano, falange del pie, clavícula. 
• Columbeira. Germen de primer molar. 
• Figueira Brava, Sesimbra. Nivel C-2. Premolar superior. 
• Salemas, Ponte de Lusa. Infantil: varios huesos y un maxilar con dientes y una muela de leche. 
• Cova Negra de Bellús, Xátiva, Valencia. Niveles 9 y 8. Cráneos 3 y 5. 
• Cova Foradá de Oliva. Valencia. Roca con forma de cabeza de oso cavernario hallada junto a restos humanos, con incisiones.

Últimos neandertales

Modelo de Erik P. Willems y Carel van Schaik P. (2017) de grupos grandes con cooperación entre machos para la defensa y la caza.

• Muchas de las características derivadas de los cráneos de erectus están asociadas a la dieta. El cambio a una alimentación carnívora se deduce de la reducción de los molares.
• La morfología esquelética indica que erectus se desplazaba exclusivamente de forma bípeda.
• La relación entre el canal del parto y el tamaño de la cabeza del neonato es similar a la de los HAM. El dimorfismo sexual es solo un poco mayor. Estas características combinadas son indicio de un desarrollo lento, dependencia prolongada de las crías e inversión parental o crianza social.
• Los fósiles más antiguos están asociados a herramientas olduvaienses, pero entre hace 1,6-1,4 Ma surge en África el Achelense o Modo 2, sin que ello implique la desaparición del Modo 1. El Modo 2 implica una estandarización, un modelo. Las hachas de mano achelenses facilitaron la matanza, desmembramiento y descarnamiento de los animales. La industria achelense se conservó estable durante más de 1 Ma, lo que implica imitación y enseñanza.
• No está claro si erectus era cazador o carroñero, pero en todo caso, el consumo de carne le permitió extender su hábitat más allá de los trópicos, hasta lugares con inviernos severos.
• Kübler et al (2015) consideran que hay evidencias de actividades de caza en Olorgesailie, Kariandusi y Baringo durante períodos de fluctuaciones climáticas significativas.
• Erik P. Willems y Carel van Schaik P. (2017), postulan que vivió en grupos muy grandes, de muchos machos que defendían conjuntamente el grupo contra carnívoros; los contraataques pudieron dar lugar a la caza cooperativa. Estas características dieron forma a la evolución de nuestro linaje hasta el punto de que la organización social del erectus contenía ya muchos elementos clave que caracterizan a los cazadores recolectores actuales.
• Koobi Fora y Swartkrans han proporcionado evidencia de que erectus controlaba el fuego.
• El erectus asiático disfrutó de una capacidad craneal menor y está más frecuentemente asociado a herramientas del Modo 1, pero las diferencias tecnológicas pueden deberse a adaptaciones al ambiente.

Resumen de especies domesticadas a lo largo del tiempo. Greger Larson y Dorian P. Fuller (2014)

1. Comensalismo (Commensal Pathway) o autodomesticación.

• No existe una intención humana.
• Diferentes poblaciones de animales salvajes habrían sido atraídas por elementos humanos, incluidos los residuos de alimentos y / o animales más pequeños atraídos por estos residuos. Estas poblaciones sinántropas estarían formadas por individuos más dóciles y menos agresivos.
• En el caso del perro, Coppinger y Coppinger plantearon la hipótesis de que la domesticación del perro se produjo durante el Neolítico cuando asentamientos humanos proporcionaron un nuevo nicho debido a la disponibilidad permanente de residuos de alimentos. El experimento de Belyaev con zorros plateados (Vulpes vulpes) mostró cómo la domesticación puede tener lugar rápidamente cuando una fuente de alimento está fácilmente disponible. El establecimiento de asentamientos permanentes en el Neolítico habría creado un ambiente donde la selección de la mansedumbre pudo mantenerse durante muchas generaciones estableciendo así las bases para la domesticación del perro.
• Para Zeder (2012) el paso de una población sinantrópica a una domesticada sólo podría haber tenido lugar después de que los animales progresasen desde la antropofilia a la habituación, al comensalismo y la asociación, momento en el que el establecimiento de una relación recíproca entre animales y humanos habría sentado las bases para la domesticación, incluyendo el cautiverio  y la reproducción humana controlada. 
• Desde esta perspectiva, la domesticación de animales es un proceso de coevolución axiomático en el que una población responde a la presión selectiva adaptándose a un nuevo nicho que incluye otras especies con comportamientos cambiantes.
• Los mecanismos que redujeron el flujo de genes entre las poblaciones salvajes y las emergentes puede que no hayan sido autoevidentes. Fiona Marshall et al (2014) tras revisar las investigaciones recientes sobre la domesticación de burros, camélidos (que incluye los dromedarios, camellos bactrianos, llamas y alpacas) cerdos, vacas, ovejas y cabras sugiere que ni la cría intencional ni el aislamiento genético eran tan significativos como se pensaba tradicionalmente. Por el contrario, los resultados muestran poco control de la reproducción e indican el flujo de genes con animales salvajes.
• Los perros son el ejemplo típico de este tipo de domesticación. Se trata del único animal domesticado antes del advenimiento de la agricultura.
• Adam H. Freedman et al (2013) analizaron el genoma de tres lobos grises, dos perros de linajes antiguos y un chacal. Los perros y los lobos divergieron por un proceso dinámico, con cuellos de botella de población en ambos linajes y flujo génico post-divergencia.
• Los lobos grises se extendían por todo el hemisferio norte y por ello es difícil establecer donde fueron domesticados o incluso si el proceso se desarrolló varias veces en múltiples lugares de forma independiente. Los lobos competían con los humanos por los mismos recursos; teniendo en cuenta que las poblaciones humanas eran cazadoras-recolectoras móviles, no es obvio cómo surgieron los perros y cómo se modificó su naturaleza salvaje. Es posible que los lobos con antropofilia formasen un ecotipo sinántropo diferente al de los demás lobos que conservase su integridad aun en el caso de flujo genético y que hubiese desarrollado adaptaciones específicas al nicho humano. Cuando la diferencia fue apreciable, quizá se produjo la domesticación gracias a una selección humana más intensiva. Actualmente, poblaciones diferenciadas de lobos, zorros y ballenas que comparten territorios pero explotan recursos distintos, muestran diferentes
  adaptaciones fenotípicas y de comportamiento.
• Otros: gatos, palomas, cerdos de guinea, ratas polinesias, quizá el cerdo en China, gallina,

• Existe intención humana: aumentar la eficiencia en la gestión de los recursos alimenticios aumentando la disponibilidad de grandes y medianos herbívoros. La domesticación es un resultado añadido.
• La selección de rasgos como la docilidad permitió un control más completo sobre la dieta y la reproducción de los animales (Zeder, 2012).
• Está asociada con las comunidades agrícolas.
Marom y Bar-Oz (2013) han publicado un estudio de la interacción humana con los bóvidos y los suidos (Bos taurus y Sus scrofa) en el Valle del Jordán. La incorporación de bóvidos y suidos sucedió hace 8 ka. La sobrecaza y disminución de las poblaciones salvajes, precedió a la domesticación. La selección natural actuó sobre estas especies con los siguientes efectos:

• Disminución de tamaño.
• Aumento de la tasa de rotación, con una edad más joven para la procreación.
• Neotenia.
• Además, la eliminación de los individuos más grandes y agresivos, permitió a los humanos tomar su papel como líderes en la estructura jerárquica.
• En muchos casos se produjo una diversificación secundaria para desarrollar cualidades diferentes a la obtención de carne, incluyendo fibras textiles, leche y tracción.

• Zohary et al (1998), consideran que la sobrecaza que la precedió es indicio de falta de intencionalidad de la domesticación.
• Siguieron este camino la domesticación de cabras, ovejas, vacas, llamas, alpacas, pavos y patos.
• El reno es otro ejemplo, con la particularidad de que fue domesticado por sociedades de cazadores.

• Tras haber conseguido la domesticación de las primeras plantas y animales, los humanos lo intentaron con nuevas especies como caballos, burros, camellos y dromedarios.
• La domesticación se produce mediante la selección activa de las crías más dóciles y no se logró cuando no fue posible conseguir la docilidad (gacelas o cebras).
• Otros casos: abejas, gusanos de seda, conejos, pájaros y peces.

Lugar y tipo de domesticación. Greger Larson y Dorian P. Fuller (2014)

PERROS

• El gran número de individuos y la escasez de marcas de dientes de carnívoros sugieren una nueva capacidad de retención de las presas.
• Los patrones de edad de las presas en algunos yacimientos se asemejan con independencia de las distancias temporales y espaciales de las localizaciones, lo que sugiere una transmisión tecnológica o de comportamiento. 
• La hipótesis del autor es que estas innovaciones pudieron haber sido facilitadas por un temprano intento de domesticación de los perros.

Erik Axelsson et al (2013) han encontrado diez regiones genómicas en los perros que tienen un papel clave en la digestión del almidón y las grasas (genes AMY2B, MGAM y SGLT1) y que son diferentes a las correspondientes de los lobos. Los perros coevolucionaron con el ser humano, la agricultura y la correspondiente dieta.

O. Thalmann et al (2013) han estudiado el ADN-mt completo de 18 lobos prehistóricos y cánidos europeos y americanos y 77 perros, 49 lobos y 4 coyotes modernos, incluyendo las razas antiguas, como el Basenji, el Dingo, así como razas chinas. Para la calibración, tuvo en cuenta los fósiles de Goyet y Eliseevichi 1, considerándolos como perros, lo cual es al menos dudoso (Drake, Coquerelle y Colombeau, 2015).

• En los perros actuales se distinguen cuatro linajes genéticos con origen en Europa. El clado más numeroso se originó hace 18,8 ka. A este clado pertenece un ejemplar de una cueva de Suiza datado en 14,5 ka. Todos los perros actuales descienden de una hembra de hace 32,1 ka, mucho antes de la revolución agrícola. 
• Según los autores, estos resultados implican que los perros domésticos son la culminación de un proceso que se inició con los cazadores-recolectores europeos y los cánidos con los que interactuaban: Los perros primitivos se habrían aprovechado de los cadáveres que dejaban atrás aquellos cazadores, y pudieron prestar ayuda a los humanos en la captura de presas o en la defensa frente a grandes depredadores.
• La mayoría de los perros actuales resultaron estar más estrechamente relacionados con los lobos antiguos que con los modernos. La población que dio origen a los perros modernos probablemente ya esté extinta.
• Es posible la existencia de otros procesos de domesticación que no hallan dejado descendencia.

Kelsey E. Witt et al (2014) han recopilado los estudios disponibles sobre el ADN-mt de perros nativos americanos y han secuenciado el correspondiente a 42 perros de yacimientos ubicados en Illinois, costa de la Columbia Británica y Colorado. De acuerdo con los resultados:

• La diversidad genética para algunas poblaciones es baja, consistente con las prácticas de cría deliberadas. La presencia de perros en las Américas puede datar de hace solo ca 10 ka, coincidente con la datación de la más antigua sepultura de perro hallada en América y muy posterior a la entrada del ser humano en el continente.
• Se han identificado cuatro nuevos haplotipos de ADNmt, así como múltiples haplotipos fundadores posibles. Algunos haplotipos se parecen mucho a los de los lobos, lo que sugiere una mezcla con lobos norteamericanos o tal vez una segunda domesticación de cánidos en las Américas. 
• Las estimaciones iniciales de tamaño efectivo de la población sugieren al menos 1.000 hembras en vida del primer cánido conocido, y que el tamaño de la población aumentó gradualmente con el tiempo, antes de estabilizarse aproximadamente hace 1,2 ka.

Perro de Greene County III, Illinois, datado en 8,5 ka. (Del Baston, Center for American Archaeology)

Pontus Skoglund et al (2015) han secuenciado el genoma de un lobo de la península de Taimyr, en el norte de Siberia, datado en hace 35 ka.

Este individuo pertenecía a una población que se separó del ancestro común de los lobos actuales y los perros muy poco antes de la aparición del linaje de los perros domésticos (trifurcación). Los autores han utilizado este genoma para recalibrar la tasa de mutación de perros y lobos, sustancialmente más lenta de lo previsto por la mayoría de los estudios anteriores.

Hay evidencia de introgresión del linaje del lobo de Taimyr en las actuales razas de perros del noreste de Siberia y Groenlandia.

La población del lobo de Taimyr se separó del ancestro común de los lobos y los perros poco antes del origen del linaje de los perros domésticos. Hay introgresión genética del linaje del lobo de Taimyr en las razas actuales de perros del noreste de Siberia y Groenlandia. Pontus Skoglund et al (2015)

Guo-Dong Wang et al (2015) han secuenciado el genoma completo de 58 cánidos (12 lobos grises, 27 perros primitivos de Asia y África, y 19 de diferentes razas de todo el mundo).

De acuerdo con los resultados y tomando una tasa de mutación de 2,2 × 10^-9 por sitio por año, la población ancestral de lobos comenzó a disminuir hace 2 Ma alcanzando un mínimo hace 400-300 ka, para aumentar luego alcanzando un máximo hace 200 ka.

Los perros domésticos se originaron Asia Suroriental hace 33 ka. Los perros de esta región tienen diversidad genética significativamente mayor y son el grupo más basal con relación a los lobos grises. Los perros indígenas chinos representan una forma intermedia entre los lobos y los perros de raza, y no han experimentado una selección artificial intensa. Mientras que la población de perros domésticos disminuyó drásticamente después de la división de la población, la de lobos experimentó un ligero crecimiento, posiblemente como consecuencia de las extinciones de la megafauna y con ello la reducción de competencia de otros depredadores.

Hace unos 15 ka, un subconjunto de los perros ancestrales comenzó la migración al Levante Mediterráneo, África y Europa. A este último continente llegó hace ca 10 ka. Uno de los linajes de Asia, viajó de vuelta hacia el este, creando en el Norte de China una serie de poblaciones endémicas mezcladas con los linajes asiáticos, antes de migrar al Nuevo Mundo. Una segunda oleada de migración hacia América se muestra en varias razas de perros de Sur y Centro América sin signos de mezcla con el linaje indígena del sur de China. Los perros de Australia y Nueva Guinea muestran fuertes señales de mezcla con lobos grises.

A. Evidencias arqueológicas de perros. B. Hipótesis de un doble origen de los perros

Laurent A. F. Frantz et al (2016) han secuenciado el genoma de un perro de la Edad del Bronce de Newgrange (Sí an Bhrú, Irlanda, hace ca 4,8 ka), y el ADNmt de 59 perros antiguos (entre hace 14-3 ka) y los han comparado con los de perros actuales de todo el mundo.

De acuerdo con los resultados, los perros fueron domesticados a partir de dos poblaciones diferentes de lobos, del este y el oeste de Eurasia.

• La población occidental fue sustituida (al menos parcialmente) por perros del este de Eurasia.

Modelo demográfico de lobos y perros antiguos y modernos. Botigué et al (2017). CTC: Perro procedente de Kirschbaumhöhle (Cherry Tree Cave), cerca de Forchheim, Alemania, datado en hace 2.900-2.632 ka cal HXH: Perro procedente de Herxheim, Alemania, datado en hace 5.223-5.040 ka cal. NGD: Perro irlandés estudiado porLaurent A. F. Frantz et al (2016).

Botigué et al (2017) han obtenido el genoma de un perro Neolítico temprano (HXH) y otro del Neolítico final (CTC), procedentes de Alemania y han incluido en el estudio una muestra asociada con una comunidad agrícola europea temprana. 

• Ambos perros demuestran continuidad entre sí y comparten predominantemente ascendencia con perros europeos modernos, contradiciendo un reemplazo de la población en el Neolítico tardío.
• No han hallado ninguna evidencia genética para apoyar la hipótesis que propone un doble origen de la domesticación del perro. 
• Mediante la calibración de la tasa de mutación, se estrecha el momento de la domesticación del perro a hace 40-20 ka.

Hipótesis de la Cooperación Canina. Range y Virányi, 2015.

La Hipótesis de la Cooperación Canina (Range y Virányi, 2013, 2014; Virányi y Range, 2014; Range y Virányi, 2015) sugiere por el contrario que los lobos se caracterizan por su alta atención social y tolerancia y que son muy cooperativos. Estas características de lobos probablemente constituían una buena base para la evolución de la cooperación entre perros y humanos.

• A diferencia de muchas hipótesis de domesticación, esta hipótesis sugiere que los perros no fueron seleccionados por un aumento general de su atención social y tolerancia. Cuando se les proporciona socialización humana intensiva, los lobos aceptan los seres humanos como interlocutores sociales y pueden utilizar la información de las personas como lo hacen los perros. 
• La Hipótesis de la Cooperación Canina es compatible con otras teorías evolutivas que enfatizan el papel que jugaron en la evolución de los perros las similitudes entre los lobos y los humanos en la sociabilidad y la cooperatividad (Schaller y Lowther, 1969; Clutton-Brock, 1984; Schleidt, 1998) y con las hipótesis de domesticación que abordan específicamente la conducta de perros dirigida a humanos. Por ejemplo, se ha sugerido que se seleccionaron perros por el reducido recelo y fácil socialización con los seres humanos (Scott y Fuller, 1965; Klinghammer y Goodmann, 1987); esto sin duda les ayudó a ampliar sus habilidades sociales heredadas de los lobos.

Cladograma de perros y lobos. Anna S. Druzhkova el al (2013).

BÓVIDOS Y SUIDOS

Se cree que varias especies de bóvidos fueron domesticadas en diferentes lugares, como Asia suroccidental y el norte de China, hace más de 10 ka (Hucai Zhang et al, 2013).

Los cerdos fueron domesticados de forma independiente en el Este de Asia (Cucchi et al, 2011) y Anatolia (Ottoni et al, 2013).

Geografía de la domesticación de los bóvidos. Hucai Zhang.

Marom y Bar-Oz (2013) han publicado un estudio de la interacción humana con los bóvidos y los suidos (Bos taurus y Sus scrofa) en el Valle del Jordán. Seguramente la domesticación de estos animales se realizó en múltiples ocasiones y lugares. En el norte del Valle del Jordán, la incorporación de bóvidos y suidos sucedió hace 8 ka.
La sobrecaza y disminución de las poblaciones salvajes, precedió a la domesticación. La selección natural actuó sobre estas especies con los siguientes efectos:

• Disminución de tamaño.
• Aumento de la tasa de rotación, con una edad más joven para la procreación.
• Neotenia.

Además, la eliminación de los individuos más grandes y agresivos, permitió a los humanos tomar su papel como líderes en la estructura jerárquica.

Jared E. Decker et al (2013) han estudiado el genoma de 1.543 bóvidos domésticos de 134 razas de todo el mundo. Estas razas surgieron de tres subespecies domesticadas: Bos javanicus, Bos taurus indicus (valle del Indo) y Bos taurus taurus (Creciente Fértil).

• Los bóvidos africanos surgen del cruce del uro salvaje africano con el Bos t. taurus domesticado en el Creciente Fértil.
• Los bóvidos euroasiáticos y americanos proceden del cruce de Bos t. taurus, sin joroba, y de Bos t. indicus, con joroba, para producir híbridos adaptados a los sistemas de producción y al medio ambiente locales (Upadhyay et al, 2017).
• La historia del ganado de Asia implica la domesticación y la mezcla de varias especies. Además de ganado domesticado de uro (Bos primigenius), también contribuyeron al acervo genético el búfalo de agua domesticado (Bubalus bubalis), yak (Bos grunniens), gaur (Bos gaurus) y banteng (Bos javanicus).
• Las razas de Anatolia provienen de una mezcla de ganado europeo, africano y asiático y no representa a las poblaciones originalmente domesticadas en esta región.
• La raza Zavot muestra una historia diferente, con una gran parte de ancestros similares a Holstein.
• El ganado vacuno del norte y noroeste de Asia desciende principalmente de Bos t. taurus, pero las razas Hanwoo y Mongol también ascienden de Bos t. indicus.
• El ganado de Pakistán, India, sur de China e Indonesia asciende predominantemente de Bos t. indicus.
• El ganado entre estas dos regiones geográficas es híbrido de Bos t. taurus × Bos t. indicus.
• Las razas Pesisir, Aceh, Hainan, Luxi, Brebes y Madura muestran una ascendencia significativa de Bos javanicus.
• En la formación de las razas europeas, se detecta la influencia pronunciada del ganado Shorthorn y la mezcla con poblaciones silvestres (Upadhyay et al, 2017). El ganado fue penetrado de sureste a noroeste.
• Según Jörg Schibler, Julia Elsner y Angela Schlumbaum (2014) los ganaderos europeos cruzaron uros hembra (Bos primigenius) con toros domésticos. 
• Park et al (2015) y Upadhyay et al (2017), para el ganado británico e irlandés. El ganado importado se mezcló con uros locales.
• El ganado ibérico e itálico posee introgresión de Bos t. taurinus africano. 
• Tres razas italianas conservan la presencia de Bos t. indicus, lo cual es consistente con dos migraciones separadas, una de Asia Occidental, donde se había producido introgresión de Bos t. indicus y otra de África Occidental, pasando por España, sin esta ingrogresión. Este segundo grupo parece haber irradiado desde España por el Mediterráneo europeo.
• Los bovinos criollos estadounidenses son de procedencia ibérica y no africana. Tras la llegada a América, se produjo mezcla con ganado importado desde la India.

Fiona Marshall et al (2014) tras revisar las investigaciones recientes sobre la domesticación de burros, camélidos (que incluye los dromedarios, camellos bactrianos, llamas y alpacas) cerdos, vacas, ovejas y cabras sugiere que ni la cría intencional ni el aislamiento genético eran tan significativos como se pensaba tradicionalmente. Por el contrario, los resultados muestran poco control de la reproducción e indican el flujo genes con animales salvajes.

Una mutación permitió la asimilación de la lactasa y con ello el desarrollo de una economía basada en los productos lácteos. Andrew Curry, 2013.

Camino a la domesticación del ganado bovino y porcino en el Norte del Valle del Jordán.

Los caballos fueron domesticados por primera vez en un único lugar de las estepas que actualmente ocupan los países de Ucrania, Rusia y Kazajstán, hace unos 5,5 ka.

Según Ludovic Orlando et al (2013), las poblaciones de caballos domésticos y el caballo de Przewalski divergieron hace 72-38 ka y han permanecido aisladas.

Los caballos de Przewalski representan los últimos supervivientes de las poblaciones salvajes. Conservan una alta variación genética.
A lo largo de la domesticación, fueron seleccionados positivamente genes implicados en diversos aspectos de la locomoción, la fisiología, y la cognición. El costo genético de este proceso está representado por un exceso de mutaciones deletéreas en los caballos modernos (Mikkel Schubert et al, 2014)

Caballos Przewalski en Khomyntal, Mongolia occidental, uno de los tres sitios de reintroducción. Los caballos fueron importados en 2004 de Le Villaret, Francia. Imagen de Claudia Feh, Association pour le cheval de Przewalski.

Enlaces:

Dog genetics spur scientific spat. Ewen Callaway. 2013.
Dogs: Scientist’s Best Friend (Science Online Extra). 2015.

Localización del Cabezo Gordo.

Ubicación

Descripción

La Sima de las Palomas, en la solana del Cabezo Gordo, es una cueva kárstica natural, conformada por simas verticales. La entrada está a 75 m sobre el nivel del mar y permite una vista panorámica del Mar Menor, una laguna mediterránea de agua salada. En el Pleistoceno Superior la sima, de 20 m de profundidad, se rellenó de sedimentos con lajas y losas que conforman un conglomerado blando (breccia), rico en fósiles e implementos paleolíticos (Conglomerado A). 

La sima ofrece dos entradas superiores que dan acceso vertical a la galería principal, a la que también da acceso fácil un túnel horizontal de 20 metros que fue hecho por barreños mineros.

Información sobre la Sima de las Palomas del Cabezo Gordo. Adolfo Arranz. El Mundo.

Excavaciones y Estudios

La excavación comenzó en 1992-1993 con el vaciado y la tamización de los escombros mineros que rellenaban el túnel y estaban amontonados en la galería principal. La excavación arqueológica no pudo comenzar hasta la construcción en 1994 de una torre de andamiaje en la galería principal para alcanzar los sedimentos superiores de esta columna. Sin embargo, antes de poder construir la torre, fue necesario separar y tamizar muchas toneladas de escombros mineros en la galería principal y el túnel horizontal, y otros amontonados en la ladera alrededor de la entrada del túnel. Esta labor produjo muchos fósiles humanos, utensilios de piedra y fósiles animales. 

El lugar donde se inició la excavación está encima de una pared conformada por sedimentos, que baja 18 m en forma casi vertical directamente al piso de la galería principal, a más de dos metros del lugar donde se halló el fósil en la “breccia” en 1991.

Fueron hallados muchos dientes, y fragmentos óseos humanos, como asimismo huesos de animales y utensilios de piedra, y también se descubrieron las señales carbonizadas de un horizonte quemado cuyo margen era adosado al “conglomerado A” del talud: por consiguiente, el área quemada corresponde a un período posterior al del talud. Encima de este nivel el sedimento más fino, depositado horizontalmente, con restos neandertales, corresponde al período entre hace 44-40 ka.

La excavación sistemática descubrió tres esqueletos neandertales superpuestos: dos adultos (SP92 y SP96) y un infantil (SP97) asociados a herramientas musterienses y fauna (algunos huesos, carbonizados). Se han datado en hace 50 ka. SP92 podría estar relacionado con SP1. SP96 Paloma se recuperó en 2006-2007 y constituye el esqueleto neandertal más completo de todo el litoral mediterráneo europeo, con la pelvis femenina neandertal más completa conocida. Hay indicios de deposición intencional. Se recuperaron otros restos. El conjunto representa al menos 11 individuos. En 2017, en una capa de hace 130 ka, se halló un fragmento mandibular de un infantil. La población destaca por su baja talla.

Bibliografía

• Michael J. Walker FSA, Josep Gibert i Clols. 1992. Cabezo Gordo (Torre Pacheco, Murcia): Investigaciones preliminares de 1992.
• Michael J. Walker, Josep Gibert, Mariano V. López, A. Vincent Lombardi, Alejandro Pérez-Pérez, Josefina Zapata, Jon Ortega, Thomas Higham, Alistair Pike, Jean-Luc Schwenninger, Joao Zilhao y Erik Trinkaus. 2008. Late Neandertals in Southeastern Iberia: Sima de las Palomas del Cabezo Gordo, Murcia, Spain.
• M.J.Walker. 2009. La Sima de las Palomas del Cabezo Gordo en Torre Pacheco y la Cueva Negra del Estrecho del Río Quípar en Caravaca de la Cruz: dos ventanas sobre la vida y la muerte del hombre fósil en Murcia.
• Juan Vicente Morales Pérez, Alfred Sanchis Serra. 2009. The Quaternary fossil record of the genus Testudo in the Iberian Peninsula. Archaeological implications and diachronic distribution in the western Mediterranean.
• Michael J. Walker, A. Vincent Lombardi, Josefina Zapata, y Erik Trinkaus.2010. Neandertal Mandibles from the Sima de las Palomas del Cabezo Gordo, Murcia, Southeastern Spain.
• M.J. Walker, J. Zapata, A.V. Lombardi y E. Trinkaus. 2011. New Evidence of Dental Pathology in 40,000-year-old Neandertals.
• Michael J. Walker, Mariano López Martínez, María Haber Uriarte, Jon Ortega Rodrigáñez. 2011. La Sima de las Palomas del Cabezo Gordo en Torre Pacheco: excavación e investigación en 2011.
• Michael Walker, Mariano López Martínez, María Haber Uriarte, Antonio López Jiménez, Jon Ortega Rodrigáñez, Azucena Avilés Fernández y Matías Campillo Boj. 2011. Dos yacimientos del Hombre fósil en Murcia: La Cueva Negra del Río Quípar en Caravaca de la Cruz y la Sima de las Palomas del Cabezo Gordo en Torre Pacheco. Segunda Parte: La Sima de las Palomas.
• Michael J. Walker, Jon Ortega, Mariano V. López, Klára Parmová y Erik Trinkaus. 2011. Neandertal Postcranial Remains From the Sima de las Palomas del Cabezo Gordo, Murcia, Southeastern Spain.
• Michael J. Walker, Jon Ortega, Klara Parmová, Mariano V. López y Erik Trinkaus. 2011. Morphology, body proportions, and postcranial hypertrophy of a female Neandertal from the Sima de las Palomas, southeastern Spain.
• Michael Walker, Mariano López Martínez, María Haber Uriarte, Antonio López Jiménez, Azucena Avilés Fernández, Matías Campillo Boj y Jon Ortega Rodrigáñez. 2012. Nuevos esqueletos neandertales y restos preneandertalenses de Murcia: La Sima de las Palomas del Cabezo Gordo (Torre Pacheco) y la Cueva Negra del Estrecho del Río Quípar (Caravaca de la Cruz).
• Michael J. Walker, Mariano V. López-Martínez, Jon Ortega-Rodrigáñez, María Haber-Uriarte, Antonio López-Jiménez, Azucena Avilés-Fernández, Juan Luis Polo-Camacho, Matías Campillo-Boj, Jesús García-Torres, José S. Carrión García, Miguel San Nicolás-del Toro, Tomás Rodríguez-Estrella. 2012. The excavation of buried articulated Neanderthal skeletons at Sima de las Palomas (Murcia, SE Spain).
• Domingo C. Salazar-García, Robert C. Power, Alfred Sanchis Serra, Valentín Villaverde, Michael J. Walker y Amanda G. Henry. 2013. Neanderthal diets in central and southeastern Mediterranean Iberia.
• Erik Trinkaus y Michael J. Walker (Edit.). 2017. The People of Palomas

Expansión del sapiens por el sureste de Asia y Australia, según la arqueología. David Sánchez.

1. En la isla de Flores tenemos material arqueológico en Liang Bua datado entre 74-61 ka, que seguramente puedan encajar a Homo sapiens, auque hay que recordar que en esta zona es donde aparecieron los famosos restos del Homo floresiensis pero con dataciones posteriores.
2. Una datación reciente de unos dientes hallados por Dubois en Lida Ajer (Padang, costa oeste de Sumatra) los ha fechado en hace 73-63 ka (Westaway et al, 2017).
3. En la Cueva Callao (norte de Luzón, Filipinas) se halló un metatarsiano humano sin que se pueda precisar la especie a la que corresponde. Se ha datado en 67 ka.
4. En Tam Pa Ling, Montañas Annamite (norte de Laos), se han recuperado, datados en 63-46 ka.

• TPL 1. Un cráneo recuperado en 2009 con morfología completamente moderna.
• TPL 2. Una mandíbula hallada en 2010, con rasgos en mosaico.
• La morfología mosaico de TPL 2, junto con la morfología completamente moderna de TPL1 y las características de los fósiles de otros yacimientos, sugieren una gran variación morfológica en las primeras poblaciones humanas modernas que residían en Eurasia Oriental en MIS 3 (Fabrice Demeter et al, 2015).

• En la Cueva Niah (Borneo), J. Harrison descubrió en 1958 un esqueleto datado en 45-39 ka. Barker et al, 2007. Klein, 2009. Curnoe et al, 2016.
• El esqueleto de Tianyuandong fue hallado en 2001 en una cueva a 6 km del núcleo del Complejo Zhoukoudian. Datado en hace 42-39 ka.

• 1500-1300 aC. Fiji.
• 1000 aC. Marianas.
• 600 aC. Cooks. Sociedad.
• 500 aC. Carolinas
• 300-50 aC. Marshalls.
• 100-0 aC. Marquesas.
• 400-600 Hawaii.
• 800 Rapa Nui.
• 1200 Nueva Zelanda.

1. Para Bellwood (1985) provenían de Taiwan y China continental, y su tarjeta de presentación es la cerámica tipo Lapita. Hablaban lenguas austronesias, se expandieron rápidamente, reemplazando a una población de cazadores recolectores (modelo en Dos Capas; Jacob, 1967) y tuvieron escaso contacto con los melanesios, de lenguas papúas.

• En contra de esta teoría, obran las siguientes evidencias: La cultura Lapita nunca e ha encontrado en el sureste de Asia ni en Taiwán. En Nueva Guinea hay poca cerámica Lapita y existe otra más antigua. La cerámica Lapita es tosca y mal cocida lo que no cabe esperar de una cultura procedente del sureste de Asia.
•  En línea con esta teoría están los análisis de Robert Blust, quien dividió las lenguas austronesias en diez grupos. Los nativos no chinos de Taiwán hablan lenguas de nueve de estos grupos.
•  También confirman esta teoría los análisis del ADNmt y los análisis genéticos de Sheila Mirabal et al (2013).
• Las poblaciones de Nueva Zelanda no tienen ascendencia taiwanesa. Tienen ascendencia en la China continental.
• El grupo Ami, el más grande en población en Taiwán, sólo afecta a grupos de Zelanda y Madagascar, pero no de Samoa y Tonga.

2. Patrick Kirch entre otros, insiste en la fusión de elementos culturales melanesios y austronesios. El modelo Tripe I (intrusión, innovación, integración) defiende que la cultura Lapita surgió de diversos pueblos melanesios ligados por complejas redes sociales a pueblos del sureste de Asia durante miles de años. El grado de mezcla con las población fue escaso.

3. Stoneking aboga por un modelo de desplazamiento lento en el que los austronesios se desplazaron del sureste de Asia por Nueva Guinea mezclándose con la población y moviéndose hacia Polinesia. Curnoe et al (2016), un modelo de múltiples migraciones.

Modelo de múltiples migraciones para el poblamiento del Sureste de Asia. Curnoe et al, 2016. (1) El HAM llega al sur de China hace al menos 80 ka (flechas blancas grandes). (2) Dispersiones hacia la región oceánica del sudeste de Asia a través de las Filipinas y Borneo, llegando hasta el sur de Sulawesi y Maluku (flechas amarillas). (3) Otra dispersión, a través de la península de Malasia, establece las poblaciones de los archipiélagos del sureste de Asia (flechas de color naranja claro), Australia (flechas rojas) y Nueva Guinea (flechas de color naranja oscuro). (4) El haplogrupo E aparentemente surgió hace 30 ka y se dispersó posteriormente por gran parte de la región, incluyendo Taiwán y Nueva Guinea después de hace ca 15 ka (caja verde con flechas). La estrella marca el emplazamiento de la Cueva Hiah.

• Los ancestros comunes a euroasiáticos y aborígenes australianos divergieron de las poblaciones africanas hace 66 ka.
• La separación entre los ancestros de los australianos y los nuevaguineanos y los ancestros de los euroasiáticos sucedió hace 43 ka.
• La divergencia entre los australianos, los nuevaguineanos y el grupo Mamanwa Negrito se produjo hace 36 ka. En ese momento el Sahul constituía una sola masa y la fecha es muy anterior a la crecida de las aguas del mar que separó la isla de Nueva Guinea hace unos 8 ka.

Posibles direcciones de las migraciones humanas, localizaciones y porcentajes de mezcla. Mark Lipson et al, 2014.

Evidencias de ocupación humana en el Sahul, datadas en más de 30 ka. David Sánchez.

Oleadas migratorias hacia Asia Oriental, según el ADN-Y

Australia

La llegada de los humanos se produjo hace 55-45 ka. Las dataciones están sujetas a controversia. Las excavaciones en Nauwalabila I y Madjedbebe (Malakunanja II) (ver Clarkson et al, 2015; Clarkson et al, 2017), al oeste de la Tierra de Arnhem, cerca de la costa norte, produjeron artefactos en sedimentos datados en hace 65-50 ka. La datación de algunos artefactos podría alcanzar los 80 ka. Investigadores como Jim O'Connell y Jim Allen (2004), advierten del movimiento vertical de los artefactos, principalmente como resultado de la actividad de las termitas. Un fragmento de basalto recuperado en Carpenter's Gap, con una datación de 49-44 ka se ha interpretado que perteneció a un hacha enmangada, la más antigua conocida en todo el mundo (Hiscock et al, 2016).

Yacimientos del norte de Australia. Hiscock et al, 2016.

En el centro y sur del continente, disponemos de varios yacimientos con dataciones menos discutidas. En todo caso, la colonización debió de producirse mucho antes. La línea de costa del Pleistoceno estaba a cientos de kilómetros de la moderna y están inundadas extensiones considerables de tierra ocupada por los primeros colonos. Seguramente muy pocos o ningún sitio de la primera colonización han sobrevivido hasta hoy.

• En 2015 se comunicó una datación de más de 50 ka en Boodie Cave, Barrow Island, Oeste de Australia, asociada a restos de alimentos consumidos por humanos. Pendiente de publicación.
• Warratyi rock shelter, southern interior. 49 ka. Evidencia más temprana en Australia de artefactos (más de hace 46 ka), ocre (49-46 ka), pigmento de yeso (40-33 ka), herramientas de hueso (40-38 ka), herramientas con mango (38-35 ka), y artefactos respaldados (30-24 ka). Hamm et al, 2016.
• Lake Mungo. Willandra Lakes of NSW. 42 ka. Los artefactos más antiguos se han datado por luminiscencia entre 50,1 ± 2,4 ka y 45,7 ± 2,3 ka (Bowler et al, 2003). Los restos humanos han sido fechados por datación óptica de grano simple de los sedimentos asociados en 40±2 ka (Olley et al 2006).
• Devil's Lair. Southwest Western Australia. 48 cal ka. Turney et al 2001.
• Carpenter's Gap y Riwi. Southern Kimberley. 43 cal ka. Balme 2000; Fiield et al 2001.
• Nawarla Gabarnmang,  Arnhem Land, Northern Territory. 45,2 cal ka. David et al 2011.
• Parnkupirti en el centro de Australia. Veth et al 2009.
• Ganga Maya Cave, Pilbara, Western Australia. 45 ka. Pendiente de publicación. 
• Bobongora,  Huon Peninsula, New Guinea. 44 ka. Groube et al 1986.
• Yombon,  New Britain. 40,7 cal ka. Pavlides y Gosden 1994.
• Parmerpar Meethaner. Tasmania. Steppe. 40.7 cal ka. Cosgrove 1995b.
• Ngarrabulgan. Cape York. 40 cal ka.  David et al 1997.
• Puritjarra. Central Australia. 35 cal ka.  Smith et al, 2001.
• Yalibirri Mindi Rock Shelter. Mid-West. Datación de hace 30 ka. de carbón asociado a herramientas líticas.

Hace 20 ka, en el apogeo de la última edad del hielo, los aborígenes poblaban todo el continente y habitaban la Cueva Kutikina en el río Franklin (Tasmania).
Hace 13 ka los aborígenes de Tasmania quedaron aislados del continente. Hace 8 ka Australia se aisló de Nueva Guinea y se formaron las Islas de Torres.Esta dispersión de yacimientos tempranos, se puede explicar de dos formas alternativas:

• La grácil está representada por los restos de Lake Mungo. En Mungo (Nueva Gales del Sur, Australia) se recuperaron varios individuos (68-56 ka; la datación es polémica y se ha considerado alternativamente 42 ka). Los esqueletos son más esbeltos que WHL 50, con bóveda craneal más redondeada, frontal más recto, huesos de menor grosor, relieves supraorbitales poco importantes; pero también conservan rasgos robustos, principalmente en la región occipital. Esto ha servido de argumento a la hipótesis de varias oleadas de poblamiento de Australia. Se desconoce la población del sudeste asiático de la que partió el poblamiento de Australia, pues todos los restos hallados allí son robustos.

• LM1. Un esqueleto fragmentario, probablemente femenino y quemado. Es la cremación más antigua que se conoce.
• LM 3, individuo enterrado con las manos sobre el bajo vientre, los dedos entrecruzados y el cuerpo espolvoreado de ocre. El ADNmt de LM 3 es el más antiguo conocido. Es muy diferente del ADNmt de otros restos australianos (más robustos) y de los individuos actuales (curiosamente, más conectados con los restos robustos, contradiciendo lo que muestra la morfología), por lo que corresponde a un linaje que divergió. Descubierto en 1974.

Anthea Carstairs y el  Dr Wilfred Shawcross descubriendo Mungo Man en 1974.

• La robusta, por los restos de Willandra y Kow Swamp. Los cráneos de esta morfología tienen algunos rasgos claramente arcaicos, como frentes aplanadas y bóvedas bajas, máxima anchura del cráneo en posición baja, toro angular en la porción posterior de las líneas temporales, toro occipital marcado, mayor prognatismo y mandíbulas y dientes de mayor tamaño.

• En Willandra (Nueva Gales del Sur, Australia) se descubrieron restos de varios individuos. WHL 50 posee un cráneo muy robusto con huesos gruesos, relieves pronunciados y frontal muy oblicuo en continuidad con el relieve supraorbital. Impresiones musculares marcadas. La anchura máxima del cráneo se sitúa abajo, inmediatamente por encima de las apófisis mastoides. 1.450 cc. No ha sido posible datarlo, pero no debe pasar de 20 ka, aunque se ha sugerido una datación de 26 ka. Otros individuos son gráciles o intermedios.
• En Kow Swamp (Nueva Gales del Sur, Australia) se hallaron los restos de 40 individuos, datados en hace 14-10 ka. Algunos cráneos fueron objeto de deformaciones artificiales. Enterramientos ricos en adornos. Uno de los individuos fue incinerado.
• Su morfología ofrece numerosas semejanzas con la de los aborígenes australianos y presenta gran variabilidad. 
• Algunas características, como el grosor y robustez del cráneo, la cara grande y proyectada, los pómulos grandes, la tuberosidad en la base del pómulo, la frente plana, el borde redondeado en la base de la cuenca ocular y la falta de demarcación entre las regiones nasal e inferior, recuerdan al Homo erectus de Java.
• Otras características recuedan a WLH 50.

La explicación más parsimoniosa es que las poblaciones australianas se hicieron progresivamente robustas. Pero esto está en contradicción con los datos genéticos, que no soportan una diferenciación entre poblaciones gráciles y robustas (Heupink et al, 2016).

Refugios y barreras en el poblamiento de Australia

Indonesia