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Paranthropus robustus

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SK 48. Paranthropus robustus.

Paranthropus robustus, Broom (1938).

2,2–1 Ma. En base al descubrimiento en Kromdraai de TM 1517, el único esqueleto parcial de esta especie conocido hasta ahora (Broom, 1938a, Broom 1938b, Broom 1942 y Broom, 1943). Estos hallazgos fueron también los que motivaron la propuesta del género Paranthropus por Broom en 1938. El escolar Gert Terblanche localizó en 1938 los primeros restos: un cráneo parcial y mandíbula.
  • Fragmentos de cráneo incluyendo cinco dientes y pocos fragmentos de esqueleto. 
  • Único esqueleto parcial de esta especie conocido hasta la fecha. 
  • Las circunstancias del hallazgo y el contexto estratigráfico son confusos. 
  • Algunos de los restos que componen TM 1517, se considera actualmente que pertenecieron a cercopitécidos.
La desaparición de la especie pudo estar relacionada con un cambio climático (Caley et al, 2018).


Ubicación de Kromdraai. Braga et al, 2016.

Yacimientos:

  •  Kromdraai B (KB) (Gauteng, Sudáfrica). 2-1,5 Ma. Es un vano de dolomita rellenado de depósitos fosilíferos, 2 km al este de Sterkfontein. La datación es imprecisa y, frente a la hipótesis más aceptada de que Paranthropus tiene su origen en Africa del Este con P. aethiopicus, se ha sugerido que al menos algunos especímenes de Kromdraai datan del origen del género Paranthropus (Kaszycka 2002 y Tobias 1988) y son intermedios entre los hominini de Makapansgat Miembros 3/4 y Sterkfontein Miembro 4, por un lado y los más derivados de Swartkrans por otro. Las excavaciones fueron dirigidas por Broom (1938-1944), Brain (1955-1956), Vrba (1977-1980) y Thackeray (1993-2002). Desde 2002, las excavaciones corren a cargo del Kromdraai Research Project. Los contextos para las excavaciones de Broom y Brain son confusos, imposibilitando una datación precisa. Los carnívoros fueron el principal agente de acumulación.
    • Individuo 1. Adolescente tardío. TM 1517. Broom (1938a); Broom y Schepers (1946); Broom (1943); Broom (1938b); Day y Thornton (1986); Day (1978); Skinner et al. (2013); Broom (1942).
    • Individuo 2. Juvenil. Edad al morir, 1,63-2,02 años (Smith et al, 2015). TM 1536. Fragmento mandibular izquierdo con I1, I2, di2, dm1-2, M1; L dC. Broom (1941); Broom y Schepers (1946).
    • Individuo 3. Adulto. TM 1600. Dos fragmentos del corpus mandibular, con M2-M3 (fragmento1) y P3 (fragmento 2). Brain (1981).
    • Individuo 4. Juvenil. TM 1601. dm1 inferior derecha, P3, C, P4 germinales inferiores derechos, M1 germinal superior izquierdo, dc inferior derecho. Brain (1981).
    • Individuo 5. Adulto. TM 1602. Fragmento maxilar derecho con raíces de P4 a M3. Brain (1981).
    • Individuo 6. Adolescente. TM 1603. M3 superior izquierdo. Dump, 1944; Broom and Schepers, 1946.
    • Individuo 7. TM 1604. Juvenil. dm2 inferior izquierdo. Brain (1981).
    • Individuo 8. Adulto. TM 1605. Cadera izquierda. Brain (1981); Robinson (1972).
    • Individuo 9. Adulto. KB 5063. M1 superior derecho. Vrba (1981).
    • Individuo 10. Adulto. KB 5163. C inferior derecho. de Ruiter (2004).
    • Individuo 11. Juvenil. KB 5222. M3 superior izquierdo. Vrba (1981).
    • Individuo 12. Juvenil. KB 5223. dc, dm1-2 inferiores izquierdos; dm2 inferior derecho; incisivos permanentes inferiores; M1 inferior derecho; M1 inferior izquierdo. Vrba (1981), Grine (1982), Braga y Thackeray (2003).
    • Individuo 13. Adulto. KB 5226. M3 inferior izquierdo. Vrba (1981).
    • Individuo 14. Adulto. KB 5383. M1 superior derecho. Vrba (1981).
    • Individuo 15. Adulto. KB 5389. I1 superior izquierdo. de Ruiter (2004).
    • Individuo 16. Juvenil. KB 5503. dm2 inferior derecho.Thackeray et al (2001).
    • Posiblemente Individuo 1. KB 5522. Fragmento del eje del húmero izquierdo. Thackeray et al (2005).
    • Posiblemente Individuo 1. KB 5524. Cara lingual de una corona molar desgastada, posiblemente M1 o M2.Braga et al (2013). 
    • Individuo 17. Juvenil. KB 6067 es una porción petrosa del hueso temporal de un individuo juvenil. Su morfología lo relaciona con P. robustus, pero también con StW 53 (Homo gautengensis). Sin embargo, el tamaño de la ventana oval es más parecido al de la de algunos especímenes de Sterkfontein Member 4 (Australpithecus africanus). Si KB 6067 se incluye dentro de P. robustus, esto puede representar una condición evolutivamente menos derivada que la deducida a partir de TM 1517 y otros ejemplares conespecíficos. Braga et al (2013).
  • Kromdraai E (KE). Excavaciones a partir de 2014 a cargo del Kromdraai Research Project. Hallazgos pendientes de publicación.
    Esquema de las excavaciones de Drimolen. Adams et al, 2016.
    • Sterkfontein Miembro 5. 2,18 Ma (Granger et al, 2015). Algunos dientes.
    • Drimolen. 2,04
    • -1,5 Ma. El análisis de macromamíferos asociados fue realizado por Adams et al (2016)
      • DNH 7, Eurydice. 1994. 1,5-2 Ma. André Keyser. Cráneo casi completo (el más completo conservado de la especie) y mandíbula inferior de una hembra.
      • DNH 8 Orfeo. Mandíbula inferior de un macho.
      • DNH 44. Mandíbula. Edad al morir, 1,70 años (Smith et al, 2015).
      • DNH 47. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 0.67-0,77 años (Smith et al, 2015).
      • DNH 60. Dientes juveniles asociados con un cráneo.
      • DNH 84. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 2,24 años (Smith et al, 2015).
      • DNH 101. Molar juvenil aislado.
      • DNH 107. Dientes asociados. Edad al morir 4,82 años (Smith et al, 2015).
      • DNH 108. Dientes asociados. Edad al morir 5,35-5,53 años (Smith et al, 2015).
      • DNH 152. Cráneo de un macho. El más antiguo de la especie en África del Sur (Herries et al, 2020).
    Plano y estratigrafía de Swartkrans. Pickering et al, 2016.
    • Swartkrans. Miembro 1 (2,25-1,7 Ma), Miembro 2 (1,7 Ma) y Miembro 3 (1 Ma) (Pickering et al, 2011; Gibbon et al, 2014). Es el yacimiento con una muestra más amplia de Paranthropus robustus. Los ejemplares de Swartkrans muestran unos dientes mucho más grandes y por ello se ha sugerido que representan una especie diferenciada: Paranthropus crassidens (Broom 1949, Broom 1950, Howell 1978, Grine 1982, Grine 1985 y Grine 1988). Sin embargo, los restos dentales de Drimolen, de tamaño intermedio, favorecen la hipótesis de una única especie (Keyser et al, 2000 y Moggi-Cecchi et al, 2010).
      • SK 12. Cráneo. Macho.
      • SK 46. Cráneo. Macho.
      • SK 48. 1950. Mr. Fourie. Se trata de un cráneo, de hembra adulta (macho para Charles A. Lockwood et al (2007). Es el cráneo más completo de los robustus.
      • SK 61. Mandíbula.
      • SK 62. Mandíbula. Edad al morir, 3,12 años (Smith et al, 2015).
      • SK 83 Cráneo. Macho.
      • SKX 10924. Lague, 2015. Pequeño fragmento distal de húmero. Asignado por Susman, de Ruiter y Brain (2001) a erectus.
      • Varios dientes descritos por Pickering et al, 2016.
    SK 46. Paranathropus robustus
    Estatura 1,32-1,10, un poco superior a la de los australopithecus.
    Peso 40-32 kg.
    Bipedación casi humana.
    Los restos de las manos indican mayor finura táctil que la de los australopitecus.
    Según Sandi Copeland (2011), tras estudiar la procedencia de los individuos a partir de rastros en los dientes, los grupos de africanus practicaban la filopatría (los machos se unían a hembras de fuera).

    Para Charles A. Lockwood et al (2007)P. robustus muestra un alto dimorfismo sexual y un desarrollo retardado de los machos con respecto a las hembras. Este patrón sugiere que la estrategia reproductora masculino consistía en monopolizar grupos de hembras, de una manera similar a como lo hacen los gorilas de espalda plateada. El costo para los varones debió ser una alta tasa de depredación, lo que justifica la abundancia de machos jóvenes en el registro fósil.

    SKW 13 Paranthropus robustus  y STS 17 Australopithecus africanus

    Características 

    • Grandes y anchos molares y premolares. Caninos e incisivos pequeños. 
    • Mandibulas masivas, cortas, altas y extremadamente robustas con forma de U divergente (mastiación potente). No tanto como boisei. Corpus amplio y profundo y una alta rama, relativamente vertical. No se descarta que, aparte de la dieta vegetal, ingiriese insectos. Según los estudios de Andrew Sillen y Julia Lee-Thorp, P. robustus ingería proteínas animales. 
    • Caja craneal bastante alta y desarrollada, con cresta sagital. 
    • Volumen cerebral 530 cc. 
    • Enorme hueso malar. 
    • Rostro recto, con arco cigomático muy ancho y robusto. Torus supraorbitario masivo. 
    • Esmalte dental muy grueso, mucho más que el A. africanus. Según Wynn, Cerling y Sponheimer (2013), su dieta estaba compuesta de alimentos procedentes de árboles y arbustos, pero también de hierbas y juncias, con gran variación entre los individuos. Según Ungar y Hlusko (2016), a pesar de su aparatosa dentadura, solo consumía alimentos duros ocasionalmente.
      • Los australopitecinos robustos del Este de África también tienen esmalte muy grueso en los molares. 
        • Podría ser una sinapomorfia, lo que implicaría una rama robusta común antes de la separación.
        • Podría ser un rasgo desarrollado por separado en cada especie, lo que convertiría en dudoso el clado robusto. 
    • Tamaño y proporciones semejantes a los Australopithecus pero más robustos. 
    • Oposición del pulgar.
      Adam van Arsdale: Paranthropus robusutus
      Enlaces:
      Evidence of termite foraging by Swartkrans early hominids. Lucinda R. Backwell and Francesco d’Errico (2000)
      Hominid fossils from Kromdraai: a revised list of specimens discoverd since 1938. Thackeray et al (2001).
      Microtomographic archive of fossil hominin specimens from Kromdraai B,South Africa. Matthew M. Skinner, Tracy L. Kivell, Stephany Potze and Jean-Jacques Hublin. 2013
      Stretching the time span of hominin evolution at Kromdraai (Gauteng, South Africa): Recent discoveries. Braga et al (2016)

      Bibliografía:
      • Broom, Robert, and John Talbot Robinson. "Man contemporaneous with the Sawartkrans ape‐man." American journal of physical anthropology 8.2 (1950): 151-156. 
      • Robinson, John Talbot. "Further remarks on the relationship between “Meganthropus” and australopithecines." American journal of physical anthropology 13.3 (1955): 429-445. 
      • Sillen, Andrew. "Strontium-calcium ratios (Sr/Ca) of Australopithecus robustus and associated fauna from Swartkrans." Journal of Human Evolution 23.6 (1992): 495-516.
      • Lee-Thorp, Julia A., Nikolaas J. van der Merwe, and C. K. Brain. "Diet of Australopithecus robustus at Swartkrans from stable carbon isotopic analysis." Journal of Human Evolution 27.4 (1994): 361-372.
      • Keyser, André W. "The Drimolen skull: the most complete australopithecine cranium and mandible to date." South African Journal of Science 96.4 (2000): 189-192. 
      • Blackwell, Lucinda, and Francesco d'Errico. "Early hominid bone tools from Drimolen, South Africa." Journal of Archaeological Science 35.11 (2008): 2880-2894. 
      • Moggi-Cecchi, Jacopo, et al. "Early hominin dental remains from the Plio-Pleistocene site of Drimolen, South Africa." Journal of Human Evolution 58.5 (2010): 374-405.


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      Llegada a Europa del Homo sapiens

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      Datación de varios yacimientos paleolíticos. Katerina Douka et a (2013).
      Mientras que Homo sapiens está presente en el Asia hace más de 100 ka, su entrada en Europa, procedentes de Asia Central, se produce hace unos 46 ka. Hublin et al (2020) dan esta fecha para los primeros sapiens en Bacho Kiro (Bulgaria). No llegaron al oeste de Europa hasta hace 37 ka (Dujardin, 2003; Henry Gambier et al, 2004; Wild et al, 2005). Alcanzaron el Atlántico hace 35 ka (Walker et al, 2008).

      Se han formulado dos posibles explicaciones a esta demora:
      • Una pone el acento en las desfavorables condiciones climáticas en la fría Europa, en contraste con un centro y sur de Asia templado y cálido.
      • Otra destaca la barrera demográfica que debieron representar los neandertales, mientras que las poblaciones autóctonas asiáticas no representaron una barrera comparable.
      Según Jean-Jacques Hublin (2013), se ha especulado con una llegada temprana del HAM a Europa conectada con los espectaculares cambios ambientales en MIS 3. El Paleolítico Superior Inicial está asociado con los restos de Bacho Kiro (Hublin et al, 2020). El Protoauriñaciense se ha encontrado en la estratigrafía bajo las tefras Campanian Ignimbrite en Italia (Giaccio, 2005; Lowe et al 2012). Müller et al (2011), sostienen que la primera llegada del HAM pudo haber ocurrido bajo las condiciones suaves de GIS 14-13, momento que coincide con la aparición del Bohuniciense. Más tarde, el evento H 5 representó un importante deterioro climático hace ca. 48 ka y probablemente creó un vacío demográfico en grandes áreas que facilitaría la posterior expansión del HAM por los refugios del sur de Europa durante GIS 12, ca. 47 ka calibrado. El evento H 4 pudo haber retrasado la expansión del HAM solo en algunas áreas de Europa Occidental. La llegada del HAM a Europa antes de los albores del Auriñaciense (Willendorf II se ha datado en 43,5 ka; Philip R. Nigst et al, 2014) y un modelo escalonado para la colonización de algunas partes del continente tiene implicaciones importantes en cuanto a la evolución biológica y cultural en la zona y en las posibles interacciones con los neandertales. Explicaría no solo el Chatelperroniense, sino también los cambios culturales observados en el Musteriense de Tradición Achelense en el que aparecen pigmentos. La influencia habría llegado a los neandertales de forma directa por asentamientos a corta distancia y por difusión dentro de los grupos neandertales desde las zonas de contacto iniciales. La persistencia de rasgos arcaicos en los primeros HAM europeos se ha interpretado como señal de flujo de genes con la población neandertal (Zilhao, 2006). Por otra parte, estos rasgos arcaicos se pueden observar en fósiles de HAM del Magreb y de otros lugares. Los europeos actuales muestran un bajo grado de introgresión neandertal. Por ello, de existir aquel intercambio genético, aquellas poblaciones tuvieron que ser sustituidas por otros grupos sin hibridación.

      Los yacimientos más antiguos con restos humanos de cromañoneses son:
      • Bacho Kiro (Bulgaria). Hublin et al (2020); Fewlass et al (2020). Un diente y fragmentos óseos datados hace 45,8-43,6 cal ka. El análisis morfológico y genético asignan estos restos a Homo sapiens. Asociado una gran cantidad de artefactos óseos, incluidos colgantes de dientes de oso de las cavernas y artefactos míticos del Paleolítico Superior Inicial en sílex recogido a ca 180 km del yacimiento.
      • Fémur, sin contexto arqueológico, de Ust-Ischim (Omsk, Rusia) datado directamente en 45 ka cal BP (Gibbons, 2014). Este ejemplar muestra una morfología totalmente moderna.
      • Pestera cu Oase (Cárpatos, Rumanía). Trinkaus et al, 2003. Restos datados directamente en ca. 39,5–39,1 ka cal BP. Los hallazgos no están asociados con restos arqueológicos. 
        • En febrero de 2002, los espeleólogos Ştefan Milota, Bîlgăr Adrian y Sarcina Laurentiu descubrieron Oase 1, una mandíbula madura completa. con una serie de características modernas como el mentón, la ausencia de arco superciliar y un cerebro de alto y redondeado. Sin embargo, varios aspectos arcaicos del cráneo y la dentición colocan el hallazgo fuera del rango de variación de los humanos modernos, como una cara grande, una cresta grande de hueso detrás del oído y dientes grandes, en aumento hacia atrás, así como un ramus excepcionalmente ancho.
          • Algunos investigadores consideran que este mosaico rasgos humanos modernos y neandertales es evidencia de hibridación.Características similares, se encuentran en un fósil de 25 ka antigüedad de un niño en Abrigo do Lagar Velho, o en los hallazgos de Mladec.
        • En junio de 2003 un equipo de investigación con Stefan Milota, Ricardo Rodrigo y Mircea Gherase descubrieron varios restos: 
          • Oase 2. Un esqueleto craneal anterior de adolescente. Muestra un arco sagital frontal excepcionalmente largo, combinado con un arco parietal muy curvado. Cresta de tamaño mediano. La posición de los huesos cigomáticos, implica un ramus mandibular ancho. Dientes grandes. Recuerda a los neandertales de Shanidar (Trinkaus, 2011).
          • Oase 3. Un hueso temporal izquierdo casi completo, del mismo individuo.
          • Fragmentos de lóbulos frontal, parietal y occipital.
      • Bondi Cave, Imereti, noroeste de Georgia. Diente de sapiens procedente de la capa Vb datada en hace 38,7-35,3 cal ka (Douka e Higham, 2017).
      • Kostenki 14 (Río Don, Rusia). Datado directamente en ca. 37,8–35,4 ka cal BP. Richards et al, 2001; Klein, 2009; nuevas dataciones por Douka e Higham, 2017. Numerosos esqueletos en varios yacimientos. Kostenki XIV es un cráneo moderno con un leve prognatismo alveolar.
      • Kent’s Cavern 4 (Torquay, suroeste de Inglaterra, 1927). KC4. Mandíbula con tres dientes, datada directamente en 37,8–35,4 ka cal BP. 
      • Grotta del Cavallo (sur de Italia). Dos dientes de leche descubiertos en 1964 y atribuidos a neandertales hasta que en 2011 Stefano Garzelli, Katerina Douka et al los clasificaron como sapiens. Conchas marinas en el mismo estrato fueron datadas en 44-43 ka. Están asociados a la cultura uluzziense. 
      • La capa 11 de Bacho Kiro (Bulgaria) ha producido un fragmento del corpus mandibular izquierdo con un primer molar deciduo (Glen y Kaczanowski, 1982). La parte superior de la capa se ha datado en 43.2-42.4 ka cal BP (Hedges et al, 1994).
      • Bassempouy (Landes, Francia). 33,5-30 ka. Henry Gambier et al, 2004; Bailey et al, 2009. Fragmentos de esqueleto, con la mayoría de los dientes, asociados a una industria del Auriñaciense Temprano.
      • La Quina Aval (Charente, Francia). 33-32 ka. Dujardin, 2003; Verna et al, 2012). Múltiples fragmentos. Asociados con industria Auriñaciense.
      • Mladec (Olomouc, Moravia, República Checa, 1881) datado en unos 31 ka; la mayoría de los restos fueron destruidos al término de la IIª Guerra Mundial. Wild et al, 2005; Cartmill y Smith, 2009. Gran variabilidad, sobre todo en la robustez. Moño occipital en algunos individuos, probablemente masculinos. Relieve supraorbital formado por una parte lateral y una medial separadas por un canal, típico de la morfología moderna. Portaban un marcador genético con origen hace 30.000 años. 
        • Mladec 1 y Mladec 5 exhiben grandes eminencias juxtomastoideas, un rasgo arcaico presente en la mayoría de los neandertales, pero ausente en sapiens. 
        • Mladec 2 tiene cresta de tamaño mediano, frecuente en neandertales pero rara en sapiens.
        • Mladec 8, con una dentición arcaica.
          Dataciones de los HAM euroasiáticos más antiguos.
          Según Trinkaus (2011) Estos restos muestran una sorprendente abundancia de rasgos neandertales  y arcaicos perdidos o muy raros en los sapiens tempranos africanos:
          • Perfil frontal plano.
          • Moño occipital.
          • Morfología suprainíaca.
          • Eminencias juxtomastoideas.
          • Ramus mandibular ancho.
          • Foramen mandibular en puente.
          • La posición de la intersección del cóndilo mandibular con la cresta de la escotadura mandibular.
          • Grandes molares distales.
          • Incisivos maxilares en forma de pala.
          Pero estos rasgos no aparecen juntos, sino que se muestran o no en los ejemplares de una forma aleatoria, tal como cabría esperar en dos poblaciones morfológicamente distintas que se mezclan durante algunos milenios. Además, permanecen durante miles de años, hasta el gravetiense.

          Asociación de las tecnologías entre 40-35 ka con restos humanos (Hublin, 2014)

          • Industrias del Paleolítico Superior Inicial (IUP), representadas en el Levante Mediterráneo, en Europa Oriental y en Asia Central. 
            • En la mayoría de las regiones, los conjuntos no parecen ser el resultado de una transición local, sino más bien de la intrusión de poblaciones alóctonas.
            • Aunque su cronología exacta está aún bajo investigación, el inicio de su expansión fuera del Suroeste de Asia es muy probablemente anterior a 47 ka cal BP, según lo sugerido por los datos obtenidos en Bohunice (Richter et al, 2009) y Kara-Bom (Goebel et al, 1993). 
              • Esta expansión temprana sería más acorde con una fecha más antigua para el inicio de la IUP (Marks, 1983) que con las dataciones de Ksar Akil (Douka et al, 2013) y Üçagızlı (Kuhn et al, 2009). 
              • Los hallazgos de Bacho Kiro (Bulgaria) y el Ust-Ischim (Siberia) dan apoyo a la idea de que la IUP representa una ola migratoria de los humanos modernos. Esta onda, sin embargo, podría no haber llegado a Europa occidental. 
              • Para esa fecha, Europa Occidental proporciona un panorama arqueológico complejo, con restos de neandertales fechado directamente en Spy (Bélgica) y Saint-Césaire (Francia). Por otra parte, se ha argumentado que el Lincombiense de Inglaterra y el Uluzziense de Italia fueron producidos por los seres humanos modernos. Desafortunadamente, el material recuperado en estos dos yacimientos es muy fragmentario y los contextos estratigráficos son motivo de debate.
              • Aunque la naturaleza biológica de los creadores de las primeras fases del Auriñaciense no está bien documentada en Europa Occidental, es probable que hayan sido los HAM. En el mundo mediterráneo, el Ahmariense Temprano / Kozarnikiense / Protoauriñaciense parece representar un conjunto tecno-tipológico bastante uniforme, difundo con bastante rapidez, fuera del Levante Mediterráneo. Su presencia en el norte de Italia y la región de los Pirineos es anterior a la Campaniano Ignimbrite y después de 40 ka BP se expandió aún más, hacia el centro de Francia y el centro de Italia.
              • Las primeras etapas del Auriñaciense Temprano se documentan al norte de los Alpes en Willendorf II y Geißenklösterle hace ca 43-42 ka cal BP y podría porceder de la misma fuente que el Protoauriñaciense del sur de los Alpes. Aunque el registro fósil es limitado, su naturaleza moderna es bastante clara y consistente con la evidencia fósil del Auriñaciense mas tardío.
              • Al sur del Ebro, el auriñaciense surge entre hace 37,1-36,5 ka (Zilhão et al, 2017).
          • Los conjuntos de transición.
            • Los restos que se han asignado directa o indirectamente al Chatelperroniense y al LRJ, se inclinan claramente hacia el lado neandertal. Teniendo en cuenta que se muestren características claras del PS, si alguno de estos conjuntos fue realmente producido por neandertales, podría ser el resultado de la difusión de estímulos culturales (sensu Kroeber, 1940) de las regiones adyacentes, donde ya se habían asentado los humanos modernos. 
              • Aunque no hay evidencia de coexistencia prolongada con los HAM en ninguna región de Europa, las cronologías sugieren una convivencia bastante larga a escala continental. 
              • El desarrollo limitado de adornos corporales en el Chapelterroniense y el Uluzziense, así como la producción de hojitas en el Chatelperroniense con un cadena operatoria diferente de la de la Protoauriñaciense, han sugerido la difusión cultural directa entre estos grupos (por ejemplo Mellars, 2005; Roussel, 2011; Hublin, 2012; Hublin et al, 2012a).
          Distintas poblaciones de Homo sapiens en Europa de acuerdo con los estudios paleogenéticos. Yang y Fu, 2018.

          Las dispersiones por Eurasia de acuerdo con las evidencias paleogenéticas.

          Yang y Fu (2018) distinguen los siguientes periodos
          • Entre hace 45-35 ka, hubo al menos cuatro poblaciones distintas en Eurasia. 
            • El individuo de Ust'-Ishim (Siberia Central) de hace ca 45 ka comparte más alelos con los asiáticos orientales actuales que con los europeos actuales, pero perteneció una población que no contribuyó a ninguna población euroasiática actual.
            • Oase 1 (Rumanía), datado en hace ca 42-37 ka perteneció a una población distinta que tampoco contribuyó sustancialmente a los eurasiáticos posteriores.
            • Kostenki 14 (Siberia Occidental), de hace ca 36 ka y Goyet Q116-1 (Bélgica) de ca 35 ka están más estrechamente relacionados con los europeos que con otros eurasiáticos. A diferencia de los europeos de hoy en día, no tienen ascendencia eurasiática basal. Las poblaciones con conexiones europeas actuales se extendieron por todo Eurasia occidental al menos hace 35 ka.
            • Tianyuan (Beijing), de hace ca 40 ka es más similar a los asiáticos orientales actuales y a los nativos americanos que a los europeos actuales o antiguos.
            • Por lo tanto, hace unos 40 ka, existían poblaciones "genéticamente" europeas en Europa y existían poblaciones "genéticamente" asiáticas en Asia, lo que indica que la separación asiático-europea probablemente ocurrió antes de 40 ka.
              • Sin embargo, Goyet Q116-1 y Tianyuan comparten más alelos de lo que se esperaría de una separación simple entre los primeros asiáticos y los europeos y proporcionan evidencias de una conexión entre Eurasia oriental y occidental relativamente poco después de la separación asiático-europea. Es posible también que Goyet Q116-1 y Tianyuan compartan ascendencia de una subpoblación temprana de Eurasia no compartida por otras poblaciones europeas antiguas.
          • Entre hace 34-15 ka.
            • En Europa hay evidencia de al menos dos poblaciones:
              • Věstonice 16 y Ostuni 1,  datados en hace ca 34-26 ka, asociados con el Gravetiense, formaban parte de una población europea diferenciada.
              • Goyet Q116-1, asociado con la cultura auriñaciense, muestra una conexión cercana con El Mirón, datado en ca 19-14, asociado con el magdaleniense. Esta conexión no se observa en Kostenki 14, Věstonice 16 ni Ostuni 1.Tal vez la población relacionada con Goyet emigró al suroeste de Europa debido al clima más frío que condujo al LGM.
            • En Rusia, también se produjo un reemplazo parcial de la población: Sunghir, datado hace 34 ka, muestra relaciones tanto con Kostenki 14, más antiguo, como con Věstonice 16.
            • En Asia, Mal'ta 1 y Afontova Gora 3 (Baikal), datados hace ca 24-17 ka comparten una conexión más fuerte con los nativos americanos, luego con los europeos y menor con los asiáticos actuales. Por otra parte es de suponer que la población representada por Tianyuan tuvo continuidad en este periodo.
            • Los nativos americanos son una mezcla de ascendencia de Asia oriental y del norte de Eurasia. Algunas poblaciones sudamericanas, particularmente los Suruí y Karitiana, muestran una conexión con los actuales isleños del Pacífico, los Andamaneses Onge, y con Tianyuan, pero no con las poblaciones actuales de Asia Oriental, lo que sugiere que las poblaciones aborígenes ancestrales que migraron a las Américas fueron estructuradas, con diferentes tipos de influencia asiática.
          • Entre hace 14-7,5 ka, los datos genéticos insinúan una historia rica y compleja de flujo de genes entre Eurasia occidental y oriental.
          Hallazgos en la Península Ibérica, datados en el Paleolítico Superior.
          José María Pérez Iglesias. 2013.

          P. S.
          RESTOS DEL PALEOLÍTICO SUPERIOR
          Nºind.iv.m
          Nº huesos
          Nº dientes
          Nivel
          A. Cult.
          Edad
          Sexo
          Datación nivel BP
          Datación absoluta BP
          PALOMA
          2 maxilares superiores y 3 dientes indeterm.
          1
          2
          3
          8-P
          M




          PALOMA
          2 dientes indeterminados
          1
          0
          2
          8-I
          M




          PALOMA
          1 molar
          1
          0
          1
          4-P
          M




          CALDAS
          1 molar deciduo, dm 2 izq.
          1
          0
          1
          II b V. E.
          S
          Niño

          19390±260

          CALDAS
          1 molar deciduo, dm 1 izq.
          1
          0
          1
          IX b-c, S. II
          M
          Niño



          CALDAS
          1 molar deciduo, dm 1 izq.
          1
          0
          1
          III , S. II
          M
          Niño

          Ua-10191: 13185±155

          BUXU
          1 molar, 1 falange
          1
          1
          1

          S




          LLOSETA
          1 neurocráneo
          1
          8
          0

          M


          Beta 170182: 11830±50

          T. BUSTILLO
          1 canino
          1
          0
          1
          1 b
          M


          GrN-12753: 14.930±70

          T. BUSTILLO
          1 incisivo
          1
          0
          1
          1 c
          M
          Niño

          I-8331: 13.870±220

          T. BUSTILLO
          1 premolar
          1
          0
          1
          1c
          M
          Adulto

          I-8332: 13.520±220

          CUETO
          1 falange de mano
          1
          1
          0
          V
          S




          RIERA
          1 occipital, 1 parietal
          1
          2
          0
          7
          S




          RIERA
          1frontal
          1
          1
          0
          14
          S




          RIERA
          1 molar
          1
          0
          1
          16
          S




          PASIEGA
          2 maxilares superiores y 1 molar
          1
          2
          1

          M
          Adulto
          M


          CASTILLO
          1 frontal F 1, 1 parietal, 2 frag.
          1
          4
          0
          8
          M
          Adulto
          F


          CASTILLO
          1 frontal F 2
          1
          1
          0
          8
          M
          Adulto
          M


          CASTILLO
          1 “Hemicráneo” F 3
          1
          2
          0

          M
          Adulto
          F


          CASTILLO
          1 max. inf. 1 molar (F 4)
          2
          1
          1
          18
          A
          Niño



          COBALEJOS
          1 molar
          1
          0
          1

          M




          SANTIÁN
          1 cráneo
          1
          12
          3
          ´-0,25 m.
          A
          Anciano
          M


          PENDO
          1 cráneo
          1
          12
          5

          M
          Niño
          M


          MORÍN
          1 molar de leche
          1
          0
          1
          3
          M
          Niño



          RASCAÑO
          2 fragmentos parietal y occipital
          1
          2
          0
          4- Sector 8
          M
          Adulto
          F

          15.988±193
          RASCAÑO
          1 incisivo
          1
          0
          1
          5
          M
          Adulto
          M

          16.433±131
          CHORA
          1 maxilar superior, 1 maxilar inferior, 1C, 2P, 4M
          1
          2
          7
          2
          M




          SANTIMAMIÑE
          1 molar
          1
          0
          1
          IV b
          M




          ERRALLA
          1 canino, 1 molar
          1
          0
          2
          III-IV
          M


          12310±190

          BENEITO 1
          1 frontal, 2 parietales, 1 occipital
          1
          4
          0
          B (96-101)
          S
          Joven
          F
          Ly-3596: 16650±480

          BENEITO 2
          1 parietal. (B 2)
          1
          1
          0
          B (96-101)
          S
          Niño



          PARPALLÓ
          1 cráneo, 1 húmero(P2), 2 tibias
          1
          16
          9
          CE: 6,25-6,50
          S
          Joven
          F


          PARPALLÓ
          1 mandíbula (Parpalló 3)
          1
          1
          0

          M
          Joven
          F


          PARPALLÓ
          4 molares (Parpalló 4)
          2
          0
          4

          M
          Joven
          M


          MALLADETES
          1 occipital
          1
          1
          0
          12. E:2,75-2,90
          G
          Niño

          25120±240

          FORADADA
          1 parietal
          1
          1
          0
          Nivel 2. Sector II
          A
          Niño



          FORADADA
          1fémur, 1tibia, 1 falange pie
          1
          3
          0
          Nivel 2. Sector II
          A
          Niño



          CARIGÜELA
          1 parietal, 1 maxilar inf. 5 molares
          1
          2
          5
          Nivel 2
          Mu
          Adulto
          M


          CARIGÜELA
          1 tibia
          1
          1
          0
          Nivel 3
          Mu
          Adulto
          F


          NERJA
          2 metatarsos, 5 falanges de pie
          1
          7
          0
          NV 8
          S


          19.940±200

          LAPA SUAO
          1 incisivo, 1 premolar
          1
          0
          2
          9
          S




          CALDEIRAO
          1 maxilar superior, 2 molares
          1
          1
          2
          Fc
          S
          Adulto

          OxA-2510: 18.840±200

          CALDEIRAO
          1mandíbula, 1 molar de leche
          1
          1
          1
          H
          S
          Joven

          OxA-1939: 19.900±260

          CALDEIRAO
          1 d. 1 radio, 1 metacarpo, 1 falange
          2
          3
          1
          Fb
          S
          Joven



          CALDEIRAO
          3 incisivos
          2
          0
          3
          Fa
          S
          Joven

          OxA-1938: 20.400±270

          CALDEIRAO
          1 incisivo, 1 molar de leche
          2
          0
          2
          Eb
          M
          Niño

          ICEN-70: 14.450±890

          TOTAL

          51
          95
          66







          Bibliografía:
          • Wild, Eva M., et al. "Direct dating of Early Upper Palaeolithic human remains from Mladeč." Nature 435.7040 (2005): 332-335.
          • Teschler-Nicola, Maria, ed. Early Modern Humans at the Moravian Gate: The Mladec Caves and Their Remains. Springer, 2006.
          • Frayer, David W., et al. "Aurignacian male crania, jaws and teeth from the Mladeč Caves, Moravia, Czech Republic." Early Modern Humans at the Moravian Gate. Springer Vienna, 2006. 185-272.
          • Svoboda, Jiří A. "The structure of the cave, stratigraphy, and depositional context." Early Modern Humans at the Moravian Gate. Springer Vienna, 2006. 27-40.
          • Wolpoff, Milford H., David W. Frayer, and Jan Jelínek. "Aurignacian female crania and teeth from the Mladeč Caves, Moravia, Czech Republic." Early Modern Humans at the Moravian Gate. Springer Vienna, 2006. 273-340.
          Enlaces:

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          Candidatos a Homo temprano

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          ALT
          Posición filogenética de LD 350-1. Emily M. Eng, NG Staff.
          Ya separadas las especies “robustas” hace 3,5 Ma, un segundo nodo (2,5 Ma) daría lugar al Homo rudolfensis y Homo habilis. La rama grácil de los homínidos se especializa por entonces en manufactura de instrumentos líticos y las herramientas de piedra más antiguas cuentan con esa edad.
          Colaboradores de Kimbel descubrieron en 1994 un maxilar superior casi completo en Hadar, de antigüedad superior a 2,3 Ma, que confirmaba la separación de linajes en aquella fecha. Los estudios paleoambientales indican que la región de Hadar albergó extensiones abiertas de sabana en el Plioceno tardío. Ambos datos concuerdan con el modelo del género Homo como resultado de la adaptación a los espacios abiertos a través del uso de herramientas.
          Al igual que los Australopithecus y Paranthropuslos Homo rudolfensis y habilis se desarrollan en el Este y Sur de África y allí permanecen hasta su extinción, sustitución o dilución genética en sus descendientes: el grado erectus (Homo erectus/ergaster).

          Se han propuesto como primeros ejemplares correspondientes al género Homo algunos fósiles datados entre 2,8-2,3 Ma.


          LD 350-1

          LD 350-1

          Hallado en 2013 en Ledi-Geraru, Afar, Etiopía, una mandíbula izquierda parcial con dientes datada en 2,80-2,75 Ma. Este espécimen combina rasgos primitivos presentes en Australopithecus con morfología derivada observada los Homo posteriores (Brian Villmoare et al, 2015).
          • LD 350-1 está compuesta por dos piezas separadas por una fractura vertical al nivel de M1. Están asociadas algunas coronas dentales y fragmentos de raíz que se hallaron sueltos. Los molares son estrechos y los premolares simétricos como en los Homo posteriores.
          • Se diferencia de Australopithecus garhi en el inferior tamaño de los dientes. El área del M2 inferior de LD 350-1 es un 64,7% de la de BOU-VP-12/130.
          • La morfología dental y mandibular es más derivada que la de Australopithecus sediba.
          • P4 y M3 son más pequeños que los de la mandíbula KNM-WT 8556, de asignación incierta y datada en ca 3,3 Ma.
          • LD 350-1 tiene una morfología más primitiva que habilis o rudolfensis en la porción anterior del corpus mandibular si bien es similar a habilis en otras características como la curvatura de la fila de dentición anterior.
          LD 350-1 podría ser un miembro final  de Australopithecus afarensis, dado un número de similitudes morfológicas, como las dimensiones generales de la dentición y corpus mandibular y la orientación de la sínfisis mandibular, pero otras características, como la ausencia de patrones distintivos de desgaste entre el canino superior y el P3 mandibular y la profundidad uniforme del corpus mandibular entre el P3 y el M2, no son compatibles con afarensis. 

          Reconstrucción especular de LD 350-1. Barra = 1 cm.

          Según Erin N. DiMaggio et al (2015), la fauna asociada sugiere un hábitat abierto o mezcla de praderas mixtas y matorrales con bosques de galería bordeando ríos o humedales. El paisaje era probablemente similar al actual Serengeti o Kalahari.
          Este hábitat es consistente con la hipótesis de que los cambios en el medio forzaron la evolución humana.
          El fósil demuestra que algunos de los cambios dentales y mandibulares entre Homo y Australopithecus ocurrieron temprano y puede indicar una divergencia importante en adaptaciones dietéticas..

          La datación de LD 350-1 y la fauna asociada se ha realizado triangulando varios métodos, la datación de capas de cenizas volcánicas mediante argón 40 / argón 39, geoquímica, paleomagnetismo y fauna. La datación ofrece ciertas dudas debido a que los fósiles se hallaron fuera de contexto.


          Posición cronológica de LD 350-1. Nature.

          Sts 19

          Sterkfontein, miembro 4, Sudáfrica. 2.7-2.5 Ma?. Ha sido imposible obtener una datación de total certeza.
          Base del cráneo bien conservada hallada en los escombros de una explotación minera. Broom et al (1950) quedaron impresionados por su morfología parecida a la humana, y, más tarde, Clarke (1977) consideró que debía atribuirse a Homo sp. en lugar de A. africanus. Esta posibilidad fue rechazada por Dean y Wood (1982) a favor de una amplia gama de variación de A. africanus, pero Kimbel y Rak (1993) propusieron su asignación a Homo.
          El hueso temporal de Sts 19, muestra una posición semejante a la humana. La forma del tímpano y los elementos petrosos y sus relaciones con la anatomía craneoespinal adyacente, no se observan en ningún otro cráneo de Sterkfontein, pero son cualitativamente similares a los de algunos australopitecinos robustos.
          La anatomía de la base del cráneo es menos derivada que la observada en los fósiles de Homos de más de 2 Ma (por ejemplo, OH 13, OH 16, OH 24, KNM-ER 3891,Omo L. 894-1, STW 53), en los que la fosa mandibular se comprime anteroposteriormente, y el plano preglenoideo es muy empinado.

          KNM-BC 1

          Formación Chemeron, Kenia, ca. 2,4 Ma. 1966.
          Hill et all 1992; Sherwood et al, 2002 consideraron este hueso tempral fragmentario como el ejemplo más antiguo del linaje Homo basándose principalmente en la posición medial de la fosa de la mandíbula en relación con la pared lateral de la caja craneana, que pensaban que reflejaba la expansión del cerebro, así como en varias características cualitativas de la región glenoidea y el elemento petroso.
          Se ha cuestionado la importancia filogenética de estas características ya que su presencia y expresión varían ampliamente entre los taxones de homínidos fósiles y/o pueden ser interpretadas como simplesiomorfias.
          Las morfometrías exhibidas muestran afinidades tanto con Homo como con Australopithecus garhi (Asfaw et al 1999).

          AL 666-1

          Formación Hadar, Etiopía, ca. 2,3 Ma. Kimbel et al (1996).
          Maxilar fragmentado en 35 piezas, muy probablemente de un individuo de sexo masculino, con la mayor parte de la dentición.
          Similar a los fósiles de Homo habilis KNM-ER 1813, L 894-1, y a los hallazgos de Bed 1 y Bed 2 inferior de la Garganta de Olduvai en su prognatismo subnasal bajo, procesos frontales evertidos, paladar relativamente amplio, coronas simétricas de los caninos superiores, alto ratio del área de la corona de P3/P4 superiores, M1 superior mesiodistalmente alargado y contorno oclusal romboidal del M2 superior
          Carece de la morfología derivada cigomáticoalveolar, infraorbitaria y subnasal de KNM-ER 1470 (Homo rudolfensis, Kimbel et al, 1997).
          Sin embargo, el P4 superior de AL 666-1 es vestibulolingualmente amplio en comparación con ejemplares más recientes, similar a los premolares de homínidos no robustos de los niveles anteriores a 2.0 Ma en la Formación Shungura, Etiopía (Suwa, 1990).


          AL 666-1

          Huesos del pie de Omo (Formación Shungura)

          Astrágalo (Omo 323-76-989; Miembro G; Localidad 323) y calcáneo (Omo 33-74-896; Miembro E; Localidad 33) datados respectivamente en 2,2 y 2,36 Ma (Gebo y Schwartz, 2006). El astrágalo es similar en longitud al de los humanos modernos y a KNM-ER 813, con una tróclea estrecha, un cuello corto y una cabeza estrecha tanto en términos absolutos como relativos. El calcáneo posee un gran y robusto tubérculo peroneo; es ligeramente más corto que el de los humanos modernos; estrecho, con un sustentáculo del astrágalo estrecho en comparación con la población de la Sima de los Huesos y los neandertales. 
          Podrían pertenecer a Homo o a Paranthropus (Adrián Pablos, 2015).

          Dientes

          • Miembros E-G, Formación Shungura, Etiopía, ca. 2.4-2.0 Ma. Suwa, White y Howell, 1996. Estos dientes muestran características derivadas observadas solo en restos de más de 2,0 Ma de H. habilis y rudolfensis (Suwa et al, 1996). M1 inferiores son bucolingualmente estrechos, mientras que las coronas de los P3 inferiores son igualmente estrechas y muestran una menor asimetría de la línea oclusal y un borde marginal mesial más desarrollado que en la mayoría de los homólogos de los primeros australopitecinos (A. afarensis y A. africanus). Suwa et al. (1996) señalaron que las coronas de los P3-M1 inferiores son relativamente grandes, con talónidos premolares expandidos, semejantes a los de KNM-ER 1802 (Wood, 1991) y UR 501 (Bromage et al 1995) (Homo rudolfensis). Se ha sugerido que este patrón dental puede haber sido primitivo para el linaje Homo
          • KNM-WT 42718 (Formación Nachukui, West Turkana, 2,3 Ma; Prat et al, 2005). M1 con una corona más pequeña, similar, sobre todo en su tamaño y su alto grado de compresión bucolingual, a los dientes de la Garganta de Olduvai y Koobi Fora atribuidos a Homo habilis (Prat et al., 2005). Combinado con la morfología de AL 666-1, esta evidencia apunta a una divergencia de los morfotipos de los Homo anteriores a 2,3 Ma.
          • MLP-1549. Mille-Logya, Afar, Etiopia. Corona de un segundo molar superior. 2,5-2,4 Ma. Zeresenay Alemseged et al, 2020.

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