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El uso neandertal de la boca como una tercera mano revela que su organización cerebral no estaba ajustada a su complejidad cultural

June 15, 2015, 9:24 am
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Molares neandertales recuperados en Pinilla del Valle, Madrid, España, que muestran un severo desgaste.
El Journal of Anthropological Sciences (JASs) ha publicado (2014) un trabajo de Emiliano Bruner y Marina Lozano y varios comentarios sobre las implicaciones de la utilización de los dientes y la boca por parte de los neandertales como una tercera mano.
  • Bruner y Lozano recuerdan que las evidencias paleoneurológicas sugieren que las áreas del cerebro que más han cambiado a lo largo de la evolución humana son las relacionadas con la integración visual-espacial (surco intraparietal y precúneo):
    • Los neandertales muestran un abultamiento lateral de las áreas parietales superiores que no aparece en erectus ni heidelbergensis. Para los autores puede haber una relación entre estos cambios morfológicos y la utilización de las técnicas líticas Levallois.
    • La forma globular del cerebro del HAM es debida a una patente dilatación espacial de toda la superficie parietal en una fase post-natal muy temprana, lo que no sucede en los monos ni en los neandertales.
Globularización del cerebro.  Bruner e Iriki (2015).
  • No hay constancia del uso de la boca y dientes como una tercera mano en el grado erectus, pero en un individuo de Homo antecessor se han descrito estriaciones labiales asociadas con comportamientos no relacionados con la alimentación. Estos comportamientos se manifiestan en todos los individuos Homo heidelbergensis (Sima de los Huesos) y neandertales. Por el contrario, en las poblaciones de HAM cazadoras recolectoras, menos de la mitad de los individuos utiliza la boca como tercera mano, lo que sugiere para los autores una mayor eficiencia de las manos como puente entre el cerebro y el entorno y una mejora en los procesos de integración visual-espacial.
  • Wynn y Coolidge (2004) propusieron que las principales diferencias entre neandertales y HAM podrían resultar de una diferente capacidad de la memoria de trabajo, que se manifestaría en los neandertales en una mayor estabilidad cultural, con pocas innovaciones. Un posible sustrato neural para estas diferencias, podría residir en las áreas parietales inferiores y en las áreas frontales, asociadas con el lenguaje, la atención y la toma de decisiones. Los autores resaltan que otro componente de la memoria de trabajo es el trazado visual-espacial para la coordinación del cerebro con el entorno (áreas parietales superior y profunda).
    • Interfaz entre el ambiente y el cerebro. Bruner e Iriki (2015)
  • De acuerdo con la Hipótesis de la Mente Extendida (Malafouris, 2008, 2010), la mente se genera a través de la interacción entre cerebro y ambiente, mediada por el cuerpo. En esta interfaz hay dos componentes que hacen la mayor parte del trabajo: el ojo y la mano. Los procesos neurales están influenciados por la retroalimentación e integración entre cerebro, cuerpo y herramientas. El ojo y las manos son los principales puentes entre el mundo interior y el entorno. El uso cultural frecuente de la boca y los dientes en los homínidos del Pleistoceno Medio pudo haber sido el resultado de una organización cerebral insuficientemente ajustada a la complejidad cultural, lo que requirió el reclutamiento de elementos corporales adicionales.
Hipótesis de la mente extendida. Bruner e Iriki (2015)

En sus comentarios, Lambros Malafoulis considera este uso neandertal de la boca como una forma diferente de explotar las posibilidades del cuerpo para la acción, una capacidad adicional.

Para Marco Langbroek, la estructura cerebral y la integración visual-espacial en los neandertales representa un camino evolutivo alternativo y no una fase incompleta. Langbroek interpreta la utilización de la boca como una tercera mano como un signo de una mayor capacidad de virtualización espacial y del movimiento, ya que el trabajo manual cercano a la boca se efectúa con un menor control visual. El sustrato neural de esta superioridad neandertal podría estar en el mayor desarrollo de los lóbulos occipitales. Muchas de las manifestaciones del HAM que conocemos como "comportamiento moderno", como el arte, los ornamentos, los símbolos o la estructuración espacial, son elementos físicos y visuales que los neandertales no precisaban porque estructuraban su mundo de una forma altamente virtual, fluida y centrada posiblemente en sus propios cuerpos.

Frederick L. Coolidge recuerda que el HAM es más derivado que el neandertal y por ello las diferencias en la integración visual-espacial no se deben a una ineficiente coordinación de cuerpo y cerebro en el neandertal sino que serían exaptaciones en el HAM relacionadas con unos lóbulos parietales expandidos. Estas exaptaciones podrían estar asociadas con un mayor nivel de abstracción, razonamiento matemático y económico más complejo y mayor autoconciencia.

Manuel Martín-Loeches añade al modelo un componente adicional: el sistema corticoespinal y la arquitectura neural necesaria para el control motor fino. Precisa que las funciones interpretativas sobre el aumento del lóbulo parietal son en la actualidad muy especulativas, debiendo de ser tomadas de forma provisional.

Thomas Wynn opina que la integración visuo-espacial es uno de los dominios cognitivos en que los seres humanos tienen un claro desarrollo evolutivo. Así lo aprecia en la creación del Achelense o en la tecnología Levallois uno de los procedimientos más difíciles de dominar por su complejidad dentro de la tecnología lítica. El mismo enmangamiento de diversos útiles demuestra que la integración visuo-espacial es un avance evolutivo muy antiguo.

Nota de prensa del IPHES
Comentarios de Ángel Rivera
Emiliano Bruner y Atsushi Iriki: Extending mind, visuospatial integration, and the evolution of the parietal lobes in the human genus (2015)

El Journal of Anthropological Sciences (JASs) publica (2015) un segundo foro sobre las implicaciones de la utilización de los dientes y la boca por parte de los neandertales como una tercera mano.

Karenleigh A. Overmann apunta que tras la liberación de las manos por la bipedación, el uso de herramientas produjo nuevos cambios en la conducta, el cuerpo y el cerebro. Es posible que la diferencia entre sapiens y neandertales no consista en la coordinación mano-ojo en sí, ya que los neandertales demostraron gran habilidad a este respecto, sino quizá en una adaptación más intensa del uso de la mano por parte de H. sapiens.

Enza E. Spinapolice considera que la hipótesis de Bruner y Lozano (2014) excita una batería de preguntas:
  • ¿Como encaja este modelo con las actividades de caza con puntas líticas? ¿Los neandertales eran menos precisos en los lanzamientos? ¿cómo se articula con los estudios sobre el movimiento de los hombros?
  • La abundancia en la producción de puntas y herramientas enmangadas en la MSA, ¿está ligada a un nuevo estadio en la evolución del cerebro?
  • Si la boca se utiliza para la alimentación, para la comunicación y como herramienta, ¿hay una jerarquía de utilización? El uso como herramienta, ¿puede perjudicar la comunicación?
Joseba Rios-Garaizar considera que la elaboración de herramientas mediante la técnica Levallois, la obtención de microlitos y el uso de proyectiles avalan una buena coordinación visoespacial en los neandertales. El patrón de desgaste de los incisivos observado en los neandertales, podría deberse a una carencia tecnológica o al comportamiento de colaboración en el desarrollo de tareas concretas, o formas específicas de preparación y consumo de alimentos.

Para Ariane Burke, de ser verdadera la hipótesis de Bruner y Lozano, los cambios estructurales en el cerebro mejorado del HAM pudieron facilitar la extensión de las redes sociales. Esto, a su vez, pudo fomentar la dispersión humana. Desde un punto de vista filogenético, el diferente comportamiento de neandertales y HAM puede ser el resultado de cambios genéticos y estructurales, pero de acuerdo con el efecto Baldwin, las diferentes habilidades visuoespaciales pueden haber sido el resultado de diferentes comportamientos, estilos de vida, y organización sociocultural.

Carlos Lorenzo señala que el uso de la boca como una tercera mano no pudo deberse a la morfología de la mano de los neandertales que muestra solo sutiles diferencias con la del HAM.

Duilio Garofoli aborda las hipótesis de Bruner y Lozano y de Langbroek desde un punto de vista epistemológico y concluye que, pese a estar enfrentadas, ambas posiciones explican el actual conocimiento sobre los neandertales. El enfoque de Bruner y Lozano no cumple los requisitos epistémicos y sus conclusiones son problemáticas.

En el último artículo del foro, Emiliano Bruner y Marina Lozano responden a los comentarios anteriores.
La ampliación del espacio cognitivo en el eje filogenético

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Cueva de Lezetxiki

June 17, 2015, 7:59 am
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Ubicación de Lezetxiki. Garcia-Ibaibarriaga el al (2015)

Localización

Flanco oriental del Monte Bostate, barrio de Garagarza, Arrasate (Mondragón), Guipúzcoa. La cueva domina desde la cabecera la vega del río Aramaio, uno de los principales afluentes del Deba en su curso alto.

El Monte Bostate, forma parte del macizo de Udalaitz. La formación de esta cueva es obra del arroyo Bostiturrixeta, que circula en la actualidad a unos 30 m por debajo de la boca de Lezetxiki. La cueva se encuentra a 380 m.s.n.m., sobre una ladera de pronunciada pendiente y presenta una morfología tipo túnel con orientación N-S y un mínimo de 50 m de desarrollo.

Descubrimiento

Descubierta en 1927 por Justo Jauregui-Arraburu, seminarista por aquel entonces e hijo del maestro de Garagarza. En 1928 y 1934 fue visitada por Barandiarán, profesor del anterior, hallando restos líticos y óseos humanos.

Descripción

Es una cueva en forma de túnel natural de una sola galería, de 19 m de longitud por 2,5-3 m de anchura, orientada de N a S y formada en calizas urgonianas paralelamente a los estratos calizos. La erosión sólo ha conservado intacta la parte superior de la galería; la entrada meridional, en la que se realizaron las excavaciones, sólo conserva la pared O, habiéndose desplomado la bóveda y la pared E en tiempos prehistóricos, apareciendo sus bloques en diversos niveles dentro del yacimiento.

La secuencia incluye niveles del PM y PS y diversos restos humanos con una contextualización deficiente debido a la mala conservación de la secuencia y a las dificultades de lectura. Durante la Edad del Bronce fue utilizada como lugar sepulcral.

Los niveles definidos por Barandiarán se denominan con números romanos y los definidos por Arrizabalaga con letras.

  • Capa superficial: Edad del Bronce. 
  • Nivel Ia; Magdaleniense.
    • Algunas piezas líticas, restos de talla y herramientas de hueso.
    • Se corresponde con el nivel B
  • Nivel Ib: estéril. 
  • Nivel II: Perigordiense superior.
    • La industria lítica incluye buriles de Noailles.
  • Nivel D: Solutrense.
  • Nivel IIIa: Auriñaciense Arcaico.
    • Es el nivel con mayor número de restos arqueológicos. Posible solapamiento de dos o más ocupaciones diferentes o contaminación. La cueva fue ocupada en esta época de forma alternativa por humanos y osos.
    • Se corresponde con el nivel E.
  • Nivel IIIb: Musteriense.
    • En la base del nivel, dos piezas dentarias, más voluminosas que las del HAM y con un pronunciado taurodontismo, raro entre los sapiens, y dos fragmentos de concha, pulimentados, y uno de ellos de vivos colores
  • Nivel IVa: Musteriense. 
    • Algunas piezas líticas y restos de talla. Rasgos heterogéneos.
  • Nivel IVb: estéril. 
  • Nivel IVc: Musteriense.
    • Algunas piezas líticas. Rasgos heterogéneos. Industrias laminares en contexto de puntas Levallois.
    • Dos fragmentos de concha con indicios de haber sido utilizados como colgante.
  • Nivel Va: estéril. 
  • Nivel Vb: Musteriense. 
  • Nivel VI: Musteriense.
    • Un bagage de utensilios lítico y óseo muy variado en el que sobresalen los útiles retocados sobre lasca.
    • Refleja un momento templado y húmedo, con desarrollo de amplios bosques de frondosas. Debió desarrollarse en el interglaciar de Eém (Riss-Würm).
  • Los niveles musterienses IIIb-VI se corresponden con los niveles F-L.
  • Nivel VII:
    • Muy pocos restos líticos.
    • Presencias esporádicas en una época fría en la que dominan los restos de oso y otros carnívoros sobre los ungulados.
  • Nivel VIII:
    • Húmero neandertaloido o de heidelbergensis. No se ha recuperado industria lítica.
  • Los niveles VII y VIII, anteriores al Eemiense, se corresponden con los niveles M-R.
    • El nivel R, el más profundo, corresponde probablemente con MIS 7.

Conviven sedimentos exteriores muy lavados con áreas bien protegidas del interior de la cueva y zonas intermedias.
De las Memorias de excavación publicadas se deduce que el buzamiento transversal de los niveles era casi nulo, mientras que longitudinalmente, sobre todo hacia el exterior de la cueva, éste era muy acusado. En Lezetxiki II el buzamiento N-S desaparece, pero existe un buzamiento E-O de complicación extrema.
Conforme se va profundizando en el yacimiento se observa un progresivo desplazamiento de los diferentes momentos culturales hacia el exterior en medio de abundantes bloques de derrumbe.
Por todo ello, las dataciones son difíciles.

Se da por seguro que la cueva estuvo conectada con la vecina Cueva de Leibar.

. Planta del yacimiento (izquierda). La excavación de Barandiarán se corresponde con el sector sombreado. Lezetxiki II, con los cuadros sin sombrear (Álvarez-Alonso y Arrizabalaga, 2012, modificado a partir de Altuna, 1972). Perfil estratigráfico (derecha) realizado en el cantil norte (Altuna, 1972).

Excavaciones y estudios

1956. Excavaciones dirigidas por Barandiarán y Fernández Medrano.
1957-1963. M. de Barandiarán.
1964-1968. Barandiarán y Altuna. En 1964 apareció el conocido "húmero de Lezetxiki".
1996-2015. Excavaciones dirigidas por A. Arrizabalaga y M. J. Iriarte-Chiapusso, en un sector restringido denominado Lezetxiki II.

  • Entre los hallazgos de 2015 destaca un húmero femenino de heidelbergensis, un premolar y un molar de neanderthalensis, un fragmento de mandíbula de sapiens, restos de Ursus y otra fauna, industria lítica y conchas utilizadas como colgante por el neanderthalensis.

Bibliografía

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Riparo Mochi: Se confirma que el trabajo de cornamenta es un marcador del Auriñaciense Temprano

June 18, 2015, 2:44 pm
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Localización de Riparo Mochi
Estudios recientes sugieren que el trabajo con cornamentas es uno de los principales marcadores de la llegada a Europa del PS. Riparo Mochi es uno de los sitios clave de Europa Occidental para evaluar los cambios y continuidades entre el Protoauriñaciense y las fases tempranas del Auriñaciense debido a varios factores:
  1. La preservación de los niveles arqueológicos.
  2. Su localización en la ruta sur probable de dispersión del Auriñaciense.
  3. La riqueza de la evidencia arqueológica.
  4. La reciente reevaluación de su cronoestratigrafía.
Estratigrafía de Riparo Mochi
José-Miguel Tejero y Stefano Grimaldi han estudiado los restos óseos trabajados recuperados en Riparo Mochi, estableciendo las características comparativas a lo largo del Auriñaciense. De acuerdo con los resultados:
  • La explotación de la materia prima aumenta desde el fondo hasta la parte superior de la secuencia arqueológica.
  • Las armas de caza y los adornos personales en hueso, sólo están presentes en las capas Auriñacienses Tempranas (unidad F). 
  • El trabajo de las cornamentas no está documentado en el Protoauriñaciense (unidad G), lo cual es consistente con la hipótesis de la aparición de armas de caza fabricadas con cornamentas sólo después de los eventos climáticos Heinrich Stadial 4 (HS4) y Campaniano Ignimbrita (CI), (después de hace 40 ka).
  • Si bien la explotación de hueso es técnicamente muy simple y parece estar relacionada con actividades nutricionales en toda la secuencia (sin desechos de talla), la explotación de la cornamenta, se dedica exclusivamente a la producción de armas de caza, lo que implica una operación técnica y conceptual compleja, debido a que el bloque de material debe ser completamente transformado con el fin de obtener puntas de proyectil.
Auriñaciense
Dataciones de Riparo Mochi
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LD 350-1. El fósil de Homo más antiguo data el origen del género antes de 2,8 Ma.

June 19, 2015, 7:05 am
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Ya separadas las especies “robustas” hace 3,5 Ma, un segundo nodo (2,5 Ma) daría lugar al Homo rudolfensis y Homo habilis. La rama grácil de los homínidos se especializa por entonces en manufactura de instrumentos líticos y las herramientas de piedra más antiguas cuentan con esa edad.
Colaboradores de Kimbel descubrieron en 1994 un maxilar superior casi completo en Hadar, de antigüedad superior a 2,3 Ma, que confirmaba la separación de linajes en aquella fecha. Los estudios paleoambientales indican que la región de Hadar albergó extensiones abiertas de sabana en el Plioceno tardío. Ambos datos concuerdan con el modelo del género Homo como resultado de la adaptación a los espacios abiertos a través del uso de herramientas.
Al igual que los Australopithecus y Paranthropus los Homo rudolfensis y habilis se desarrollan en el Este y Sur de África y allí permanecen hasta su extinción, sustitución o dilución genética en sus descendientes: el grado erectus (Homo erectus/ergaster).

Se han propuesto como primeros ejemplares correspondientes al género Homo algunos fósiles datados entre 2,5-2,3 Ma.

Sts 19

Sterkfontein, miembro 4, Sudáfrica. 2.7-2.5 Ma?. Ha sido imposible obtener una datación de total certeza.
Base del cráneo bien conservada hallada en los escombros de una explotación minera. Broom et al (1950) quedaron impresionados por su morfología parecida a la humana, y, más tarde, Clarke (1977) consideró que debía atribuirse a Homo sp. en lugar de A. africanus. Esta posibilidad fue rechazada por Dean y Wood (1982) a favor de una amplia gama de variación de A. africanus, pero Kimbel y Rak (1993) propusieron su asignación a Homo.
El hueso temporal de Sts 19, muestra una posición semejante a la humana. La forma del tímpano y los elementos petrosos y sus relaciones con la anatomía craneoespinal adyacente, no se observan en ningún otro cráneo de Sterkfontein, pero son cualitativamente similares a los de algunos australopitecinos robustos.
La anatomía de la base del cráneo es menos derivada que la observada en los fósiles de Homos de más de 2 Ma (por ejemplo, OH 13, OH 16, OH 24, KNM-ER 3891,Omo L. 894-1, STW 53), en los que la fosa mandibular se comprime anteroposteriormente, y el plano preglenoideo es muy empinado.

KNM-BC 1

Formación Chemeron, Kenia, ca. 2,4 Ma. 1966.
Hill et all 1992; Sherwood et al, 2002 consideraron este hueso tempral fragmentario como el ejemplo más antiguo del linaje Homo basándose principalmente en la posición medial de la fosa de la mandíbula en relación con la pared lateral de la caja craneana, que pensaban que reflejaba la expansión del cerebro, así como en varias características cualitativas de la región glenoidea y el elemento petroso.
Se ha cuestionado la importancia filogenética de estas características ya que su presencia y expresión varían ampliamente entre los taxones de homínidos fósiles y/o pueden ser interpretadas como simplesiomorfias.
Las morfometrías exhibidas muestran afinidades tanto con Homo como con Australopithecus garhi (Asfaw et al 1999).

AL 666-1

Formación Hadar, Etiopía, ca. 2,3 Ma. Kimbel et al (1996).
Maxilar fragmentado en 35 piezas, muy probablemente de un individuo de sexo masculino, con la mayor parte de la dentición.
Similar a los fósiles de Homo habilis KNM-ER 1813, L 894-1, y a los hallazgos de Bed 1 y Bed 2 inferior de la Garganta de Olduvai en su prognatismo subnasal bajo, procesos frontales evertidos, paladar relativamente amplio, coronas simétricas de los caninos superiores, alto ratio del área de la corona de P3/P4 superiores, M1 superior mesiodistalmente alargado y contorno oclusal romboidal del M2 superior
Carece de la morfología derivada cigomáticoalveolar, infraorbitaria y subnasal de KNM-ER 1470 (Homo rudolfensis, Kimbel et al, 1997).
Sin embargo, el P4 superior de AL 666-1 es vestibulolingualmente amplio en comparación con ejemplares más recientes, similar a los premolares de homínidos no robustos de los niveles anteriores a 2.0 Ma en la Formación Shungura, Etiopía (Suwa, 1990).


AL 666-1

Dientes

  • Miembros E-G, Formación Shungura, Etiopía, ca. 2.4-2.0 Ma. Suwa, White y Howell, 1996. Estos dientes muestran características derivadas observadas solo en restos de más de 2,0 Ma de H. habilis y rudolfensis (Suwa et al, 1996). M1 inferiores son bucolingualmente estrechos, mientras que las coronas de los P3 inferiores son igualmente estrechas y muestran una menor asimetría de la línea oclusal y un borde marginal mesial más desarrollado que en la mayoría de los homólogos de los primeros australopitecinos (A. afarensis y A. africanus). Suwa et al. (1996) señalaron que las coronas de los P3-M1 inferiores son relativamente grandes, con talónidos premolares expandidos, semejantes a los de KNM-ER 1802 (Wood, 1991) y UR 501 (Bromage et al 1995) (Homo rudolfensis). Se ha sugerido que este patrón dental puede haber sido primitivo para el linaje Homo. 
  • KNM-WT 42718 (Formación Nachukui, West Turkana, 2,3 Ma; Prat et al, 2005). M1 con una corona más pequeña, similar, sobre todo en su tamaño y su alto grado de compresión bucolingual, a los dientes de la Garganta de Olduvai y Koobi Fora atribuidos a Homo habilis (Prat et al., 2005). Combinado con la morfología de AL 666-1, esta evidencia apunta a una divergencia de los morfotipos de los Homo anteriores a 2,3 Ma.
LD 350-1
Brian Villmoare, William H. Kimbel, Chalachew Seyoum, Christopher J. Campisano, Erin DiMaggio, John Rowan, David R. Braun, J. Ramon Arrowsmith y Kaye E. Reed describen el fósil LD 350-1, hallado el 29 de enero de 2013 por Chalachew Seyoum en Ledi-Geraru, Afar, Etiopía, una mandíbula izquierda parcial con dientes datada en 2,80-2,75 Ma. Este espécimen combina rasgos primitivos presentes en Australopithecus con morfología derivada observada los Homo posteriores.
  • LD 350-1 está compuesta por dos piezas separadas por una fractura vertical al nivel de M1, de un corpus mandibular adulto. Conserva las coronas parciales o totales y las raíces de los caninos, ambos premolares y los tres molares. El corpus está bien conservado de la sínfisis a la raíz de la rama ascendente y la plataforma retromolar. Los molares son estrechos y los premolares simétricos como en los Homo posteriores. La forma de la barbilla es primitiva. La conservación de la superficie es muy buena a excelente, y no hay evidencia de transporte.
  • Se diferencia de Australopithecus garhi en el inferior tamaño de los dientes. El área del M2 inferior de LD 350-1 es un 64,7% de la de BOU-VP-12/130.
  • La morfología dental y mandibular es más derivada que la de Australopithecus sediba.
  • P4 y M3 son más pequeños que los de la mandíbula KNM-WT 8556, de asignación incierta y datada en ca 3,3 Ma.
Los autores atribuyen LD 350-1 a Homo debido a:
  • Los bordes basal y alveolar del corpus son paralelos y la altura en P3 es sólo ligeramente mayor que en M2.
  • El foramen mental está dirigido posteriormente.
  • El borde anterior del ramus ascendente está posicionado posteriormente.
  • Paredes bucales casi verticales en M2 y M3.
  • Ápices  las cúspides bucolingualmente estrechos y relativamente sobresalientes.
  • M2 y M3 mesial cónicos en comparación con los australopitecinos.
  • M3 mesiodistalmente cortos.
Reconstrucción especular de LD 350-1. Barra = 1 cm.

Según Erin N. DiMaggio, Christopher J. Campisano, John Rowan, Guillaume Dupont-Nivet, Alan L. Deino, Faysal Bibi, Margaret E. Lewis, Antoine Souron, Lars Werdelin, Kaye E. Reed y J. Ramón Arrowsmith, la fauna asociada sugiere un hábitat abierto o mezcla de praderas mixtas y matorrales con bosques de galería bordeando ríos o humedales. El paisaje era probablemente similar al actual Serengeti o Kalahari.
Este hábitat es consistente con la hipótesis de que los cambios en el medio forzaron la evolución humana.
La datación de LD 350-1 y la fauna asociada se ha realizado triangulando varios métodos, la datación de capas de cenizas volcánicas mediante argón 40 / argón 39, geoquímica, paleomagnetismo y fauna. La datación ofrece ciertas dudas debido a que los fósiles se hallaron fuera de contexto.

ALT
Posición filogenética de LD 350-1. Emily M. Eng, NG Staff.
Ubicación de Ledi-Geraru. Erin Dimaggio.
Estratigrafía de Ledi-Geraru
Posición cronológica de LD 350-1. Nature.

Hallan en Etiopía el fósil más antiguo de nuestra especie

John Hawks, Darryl J. de Ruiter y Lee R. Berger precisan que:
  • Los bordes basal y alveolar del corpus paralelos se encuentran también en MH2 (Australopithecus sediba) y varios ejemplares de los primeros Homo presentan bordes anteriormente divergentes. Por ello, los bordes paralelos no pueden considerarse un indicador exclusivo de Homo. 
  • Los foramenes mentales en MH1 y MH2 están orientados lateralmente, como en casi todos los especímenes de los primeros Homo, con una ligera orientación posterior similar, si no idéntica a la de LD 350-1. 
  • La rama ascendente de MH2 nace en M3, al igual que lo hace en LD 350-1.
  • Las paredes bucales casi verticales en M2 y M3 se observan también en MH2.
Por lo tanto, la morfología de LD 350-1 no apoya su asignación a Homo.

Enlace
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El cálculo de los dientes de Quesem revela el modo de vida de aquella población

June 20, 2015, 3:38 am
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Localización de Quesem Cave y conjunto faunístico en torno al hogar central.  Ruth Blasco et al, 2015.

En 2010, Israel Hershkovitz, Patricia Smith, Rachel Sarig, Rolf Quam, Laura Rodríguez, Rebeca García, Juan Luis Arsuaga, Ran Barkai y Avi Gopher publicaron un estudio sobre unos dientes hallados en la cueva de Qesem (Israel) datados en 0,4-0,2 Ma.
  • Tres dientes mandibulares permanentes, hallados en la parte inferior de la escala estratigráfica. Las pequeñas dimensiones de las coronas indican un alto grado de reducción dental, aunque las raíces son largas y robustas.
  • Tres dientes maxilares permanentes y dos dientes deciduos se encuentraron en la parte superior. Son mucho más grandes y muestran algunos rasgos plesiomórficos similares a los presetes en los hallazgos de Skhul y Qafzeh. Algunos rasgos sugieren una afinidad con neanderthalensis.
Los autores presentaron tres posibles interpretaciones:
  1. Una población asociada con el complejo cultural local Acheulo Yabrudian.
  2. Algunos rasgos neandertaloides (pala y tubérculo lingual) sugieren una población pre-neandertal. Estos rasgos se perdieron en los especímenes de Skhul y Qafzeh (intermedios) pero vuelven a presentarse en otros hallazgos más modernos de la región.
  3. La presencia de taxones múltiples, ya que los dientes más antiguos son más pequeños y más modernos que los posteriores.
En 2011, Avi Gopher, Ran Barkai y Ron Shimelmitz descubrieron en la misma cueva de Qesem evidencias de la producción de miles de herramientas de corte largas y delgadas, como resultado de una producción planificada, datadas en 0,4-0,2 Ma. El material (sílex) fue cuidadosamente seleccionado y la técnica permitía su casi total aprovechamiento. El análisis efectuado por Cristina Lemorini, determinó que habían sido utilizadas para descuartizar animales. Hay evidencias de un uso diario y habitual del fuego y de la división del espacio en el interior de la cueva.
Qesem. Excavación del gran hogar central. Ruth Blasco et al, 2014.
En 2014 se comunicó el descubrimiento de un gran hogar central, datado en 0,3 ka (R. Shahack-Gross et al). Ruth Blasco et al (2014) y Ruth Blasco et al (2015), presentaron los datos tafonómicos del conjunto faunístico de este gran hogar central.

Karen Hardy, Anita Radini, Stephen Buckley, Rachel Sarig, Les Copeland, Avi Gopher y Ran Barkai han estudiado muestras de cálculo de los dientes de Qesem, encontrando la presencia de:
  • Microcarbones que evidencian que aquellos seres vivieron en ambientes cerrados con humo.
  • Fibras vegetales y fitolitos que indican actividades de higiene oral o la utilización de los dientes para trabajar materias primas. 
  • Gránulos de almidón y otros compuestos químicos, restos del consumo de alimentos de origen vegetal con nutrientes esenciales, incluyendo ácidos y carbohidratos grasos poliinsaturados.
Comunicado de American Friends of Tel Aviv University
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Oase 1 tenía un tatarabuelo neandertal.

June 23, 2015, 6:11 am
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Árbol del ADNmt

Algunos de los hallazgos más antiguos de cromañones proceden de Pestera cu Oase (Cárpatos, Rumanía). Trinkaus et al, 2003. Restos datados directamente en ca. 39,5–39,1 ka cal BP. Los hallazgos no están asociados con restos arqueológicos.
  • En febrero de 2002, los espeleólogos Ştefan Milota, Bîlgăr Adrian y Sarcina Laurentiu descubrieron Oase 1, una mandíbula madura completa. con una serie de características modernas como el mentón, la ausencia de arco superciliar y un cerebro de alto y redondeado. Sin embargo, varios aspectos arcaicos del cráneo y la dentición colocan el hallazgo fuera del rango de variación de los humanos modernos, como una cara grande, una cresta grande de hueso detrás del oído y dientes grandes, en aumento hacia atrás, así como un ramus excepcionalmente ancho.
    • Algunos investigadores consideran que este mosaico rasgos humanos modernos y neandertales es evidencia de hibridación.Características similares, se encuentran en un fósil de 25 ka antigüedad de un niño en Abrigo do Lagar Velho, o en los hallazgos de Mladec.
  • En junio de 2003 un equipo de investigación con Stefan Milota, Ricardo Rodrigo y Mircea Gherase descubrieron varios restos: 
    • Oase 2. Un esqueleto craneal anterior de adolescente. Muestra un arco sagital frontal excepcionalmente largo, combinado con un arco parietal muy curvado. Cresta de tamaño mediano. La posición de los huesos cigomáticos, implica un ramus mandibular ancho. Dientes grandes. Recuerda a los neandertales de Shanidar (Trinkaus, 2011).
    • Oase 3. Un hueso temporal izquierdo casi completo, del mismo individuo.
    • Fragmentos de lóbulos frontal, parietal y occipital.
Qiaomei Fu, Mateja Hajdinjak, Oana Teodora Moldovan, Silviu Constantin, Swapan Mallick, Pontus Skoglund, Nick Patterson, Nadin Rohland, Iosif Lazaridis, Birgit Nickel, Bence Viola, Kay Prüfer, Matthias Meyer, Janet Kelso, David Reich y Svante Pääbo han efectuado el análisis genético de Oase 1. De acuerdo con los resultados:
  • Oase 1 perteneció a un varón. Los alelos del cromosoma Y pertenecen al haplogrupo F, presente en la mayoría de los varones actuales en Eurasia.
  • Un 6-9% de su genoma procede de neandertales. Tres segmentos cromosómicos de ascendencia neandertal miden más de 50 centimorgans, lo que indica que este individuo tenía un ancestro neandertal 4-6 generaciones atrás. Se detecta además una posible mezcla neandertal más antigua.
    • El genoma Neandertal Altai, comparte más alelos con Oase 1 que con los africanos subsaharianos.
  • Oase 1 comparte más alelos con los actuales asiáticos y nativos americanos que con los europeos de hoy en día, en contra de lo que podría esperarse. Pertenecía a una población que no contribuyó al acervo genético de los europeos actuales. Esto contrasta, por ejemplo, con Kostenki 14 (oeste de Rusia, datado en hace 39-36 ka), quien está más estrechamente relacionado con los europeos actuales que con los asiáticos orientales.
  • El ADNmt basado en todos los fragmentos, pertenece al mismo grupo que los actuales europeos. Sin embargo, el ADNmt basado en fragmentos desaminados se relaciona con el haplogrupo N (un gran grupo euroasiático).
  • La edad de Oase 1 en base al ADNmt puede estimarse en hace ca 36,33 ka (14,52-56,45 ka; intervalo de confianza del 95%).
Comentarios de Jennifer Abbasi
Comentarios de Bob Grant
Comentarios de Will Dunham
Comentarios de Luis Creo
Comentarios de José Manuel Nieves
Comentarios en Hominidés
Llegada a Europa del Homo sapiens 
Relaciones entre neandertales y sapiens. Contacto e hibridación.

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Un húmero de Gombore extiende la variabilidad del género Homo

June 24, 2015, 5:31 am
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Estratigrafía de Gombore I
En las excavaciones dirigidas por J. Chavaillon en 1976 en Gombore I (Melka Kunture, Etiopía) apareció in situ, en la unidad 2 del nivel 3, datada en >1,39 Ma, una porción distal bien conservada de un húmero izquierdo de hominini conocido como Gombore IB-7594, Melka Kunture 3 o MK3, asociado a un rico conjunto lítico de transición olduvaiense achelense. El espécimen, ha sido considerado perteneciente a Homo, Australopithecus o Paranthropus.

Gombore IB-7594, Melka Kunture 3 o MK3
Fabio Di Vincenzo, Laura Rodríguez, José Miguel Carretero, Carmine Collina, Denis Geraads, Marcello Piperno y Giorgio Manzi han estudiado el húmero por vez primera. De acuerdo con su análisis, MK3 exhibe un conjunto de características dentro de la variabilidad del género Homo, sin una clara afinidad con Australopithecus o Paranthropus. De todos modos, MK3 añade una gran cantidad de variabilidad al género Homo. El gran tamaño de MK3 sugiere un peso corporal cercano a 90 kg, lejos de la gama del tamaño del cuerpo conocido para los Homo del Pleistoceno temprano.
Los autores sugieren que la dimensión y la morfología de MK3 pueden ser considerados como una exaptación que se convirtió en útil cuando los primeros humanos poblaron altas altitudes, como la cuenca superior del Awash, en la meseta etíope, por encima de 2.000 m de altura.

El grado erectus en África

MK3 cae dentro de la variabilidad de Homo.
MK3 extiende la variabilidad de Homo.
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El género Homo

June 25, 2015, 3:22 am
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Distribución temporal y geográfica de los primeros Homo y primeros grado erectus. Susan C. Antón, 2012.
El género Homo fue creado por Carlos Linneo, quien lo integró primero en la familia Antropomorpha y más tarde en la familia Primate

Un registro fósil fragmentario junto con la tendencia a sobre expandir los taxa, enfatizar más las diferencias que las similitudes y las dificultades de datación, han provocado que la definición del género Homo constituya una tarea sumamente dificultosa si no imposible (Henke y Hardt, 2011).

No hay ninguna característica diagnóstico derivada compartida del género Homo que no se encuentre también en algunas muestras atribuidas a Australopithecus u otros géneros.  
Podría hacerse una distinción clara por el tamaño, agrupando en Homo solo los homínidos de gran tamaño y cerebro grande. Homo habilis y Homo rudolfensis, por ejemplo, pertenecerían entonces a Australopithecus (Wood y Collard, 1999; Wolpoff, 1999).

Morfología

  • Estatura y masa corporal sensiblemente superiores a la de los australopitecos. Con mucha variación entre las distintas especies en tamaño y dimorfismo sexual.
    • Para Kuzawa y Bragg (2012) la abundancia nutricional se asocia con rápida tasa de crecimiento, maduración temprana y mayor tamaño en los adultos. Debido a que los machos están más afectados que las hembras, el dimorfismo sexual se incrementa con la abundancia nutricional.
    • Para Pfeiffer (2012), por el contrario, el pequeño tamaño aparece por defecto en ausencia de presiones  selectivas.
    • Plavcan (2001) considera que el tamaño de las hembras representa el óptimo para cada entorno particular, mientras que el tamaño del macho equilibra los costes de desviación de dicho optimo con los beneficios que reporta un mayor tamaño en la competición entre machos.
  • Capacidad craneal 600-2.000 cc. Media 1.100 cc. El Rubicón cerebral, o volumen mínimo que permite el desarrollo de las pautas conductuales y producciones matetriales típicas de Homo ha sido situado en diferentes valores: 600 cc para Wood y Collard, 700 para Franz Weindenreich, 750 para Arthur Keith, 800 para Henri Vallois, 900 para Le Gros Clark. La media de habilis es 550 cc, pero se ha asignado a Homo a partir de la idea de que es el autor de la cultura olduvaiense.
    • Desarrollo del lóbulo parietal, lóbulo temporal superior y lóbulo frontal. La red de venas meníngeas de estas zonas cerebrales presenta una densidad importante.
    • Elevación de la altura del cerebro.
    • Perfil de la bóveda craneal elevado y redondeado.
    • Líneas temporales separadas atestiguan un menor desarrollo del músculo temporal posterior.
    • Constricción posorbital menos marcada, en relación con un músculo temporal anterior más esbelto.
    • El drenaje sanguíneo se efectúa principalmente por la vena yugular. Hipótesis del radiador (Dean Falk): Los hombres adquirieron un sistema de drenaje más eficaz que el de australopitecos y parántropos debido a una vida más activa.
  • Rostro reducido en relación con la caja craneal, con lo que el cráneo se equilibra mejor sobre la columna vertebral con el foramen magnum situado cerca del centro de su base.
    • Región supraorbital poco desarrollada en habilis, muy grande en erectus y casi borrada en sapiens. Huesos más gruesos que los de los australopitecos.
    • Arcos cigomáticos más esbeltos.
    • En la nariz, un umbral diferenciado señala la separación entre la parte premaxilar y la base nasal. El clivus nasoalveolar se inclina fuertemente al suelo nasal, y el margen nasal es evertido.
    • Esqueleto facial ortognato o poco prognato.
    • Cóndilos occipitales en el centro de la longitud anteroposterior del cráneo.
    • Las líneas temporales nunca se unen para formar una cresta sagital o cimera.
    • Torus transversales que refuerzan la cara interna de la sínfisis más robustos que en Australopitecus.
  • En comptaración con los Hominini tempranos, una mayor longitud colclear y de la membrana basilar, consistente con el aumento de sensibilidad a las bajas frecuencias que podrían haber facilitado las señaes de comunicación a larga distancia (J. Braga et al, 2015)
  • Las arcadas dentales, desprovistas de diastema, presentan un perfil regularmente redondeado.
    • El esmalte sigue siendo grueso, pero con reducción en el tamaño de las piezas dentales.
    • Tamaño equilibrado de dientes anteriores y posteriores.
    • Los incisivos forman un arco parabólico. El reborde interior de la mandíbula adopta un perfil en forma de U.
    • Caninos pequeños, sin superar el nivel de los dientes vecinos. Se desgastan desde la punta hacia la raíz. La corona del canino es simétrica.
    • Los premolares no están molarizados. El premolar inferior muestra una raíz rematada por una corona de cúspides, siendo la interna más reducida.
    • Los molares, especialmente el primero, están algo mesiodistalmente alargados.
    • El primer molar de leche no está completamente molarizado.
    • Primer molar con dos cúspides.
    • Segundo molar es romboidal.
    • El tercer molar tiende a hacerse más pequeño que el segundo.
    • Se han considerado varias explicaciones para el decremento en tamaño de los molares:
      • Relajamiento de la presión selectiva para mantener dientes grandes y ahorro de energía y recursos.
      • El procesamiento de alimentos con herramientas y la cocina, requieren menos masticación (Brace, Smith y Hunt, 1991) y reduce el estrés necesario para el crecimiento alveolar (Oppenheimer, 1964). Lucas et al (2009) sugieren que dientes más pequeños evitarían una potencial avalancha de comida dado que se requiere menos masticación.
      • Mutación o deriva.
  • Esqueleto locomotor adaptado a la bipedación exclusiva.
    • Luis Ríos et al (2013) proponen una autapomorfia de Homo en el patrón de foramen transverso en la espina cervical (C1-C7).
    • Curva lumbar.
    • Pelvis característica, más estrecha.
      • Según Holliday (2013), si se tiene en cuenta la alometría, todos los ejemplares de homínidos están dentro del rango del Homo sapiens.
    • Alargamiento de las extremidades inferiores.
      • Según Holliday (2013), si se tiene en cuenta la alometría, todos los ejemplares de fémur de homínidos están dentro del rango del Homo sapiens, con excepción de AL 288-1 (Lucy) y Liang Bua 1 (Homo floresiensis). 
    • Reforzamiento de cuello y cabeza del fémur.
    • Inserciones fuertes de los músculos de la cadera en el fémur.
    • Marcado ángulo bicondiliar.
    • Pie con arco longitudinal marcado y pérdida de la capacidad prensil del pulgar.
  • Acortamiento de las extremidades superiores y modificación para el manipulado de objetos.
    • Según Holliday (2013), si se tiene en cuenta la alometría, el ratio de longitud humeral sobre la longitud femoral cae en todos los ejemplares de homínidos dentro del rango del Homo sapiens, nuevamente con excepción de AL 288-1 (Lucy) y Liang Bua 1 (Homo floresiensis). En el caso del ratio longitud del radio sobre la longitud femoral, todos los restos de homínidos están dentro del rango de Homo sapiens.
    • Mano capaz de presas precisas y potentes.
      • Pulgar oponible a los demás dedos.
      • Las primeras falanges siguen siendo robustas y llevan marcas de inserciones tendinosas potentes, mientras que las últimas falanges son fuertes y aplastadas.
      • Mayor inervación sanguínea de la zona digital.
    • A partir del húmero, en los Homo tempranos se diferencian claramente dos morfotipos postcraneales (Ward et al, 2015) en un momento de diversificación temprana a modo de "experimentación morfológica" (Antón, Potts y Aiello, 2014). Además de en la forma diafisaria, las diferencias son evidentes a lo largo de la superficie anterolateral, que es ligeramente cóncava en H. erectus, pero ligeramente convexa en el Homo temprano no-erectus (Lague, 2015).
    APOMORFIAS (Wood):
    • Huesos de la bóveda craneal gruesos.
    • Construcción posorbital poco marcada.
    • Foramen magnum en posición más anterior, a la altura de la base del cráneo.
    • Prognatismo únicamente en la parte inferior del rostro.
    • Coronas de los premolares y molares más estrechas, sobre todo en los premolares inferiores.
    • La longitud de la arcada dental ocupada por los molares presenta una reducción.

    Ontogenia

    Mark Collard y Bernard Wood (1999) propusieron reservar a Homo las especies con un desarrollo extendido durante 18 años, con una infancia prolongada y una larga adolescencia. De acuerdo con este criterio habilis  formaría parte de los australopitecinos.

    PROBLEMAS EN LA DEFINICIÓN DEL GÉNERO Homo (John Hawks, 2014)
    DEFINICIÓN DE LEAKEY, TOBIAS Y NAPIER (1964)
    Ejemplares de Homo que no cumplen la definición
    Ejemplares de otros homínidos que cumplen la definición
    La estructura de la cintura pélvica y del esqueleto de las extremidades posteriores se adapta a la postura erguida habitual y bipedación

    Todos los homínidos estarían incluidos
    Extremidades anteriores más cortas que las posteriores

    Todos los homínidos estarían incluidos
    Pulgar bien desarrollado y plenamente oponible. La mano es capaz no sólo de un agarre de fuerza, sino de, al menos, un agarre de precisión simple y generalmente bien desarrollado.

    Hadar.
    MH2.
    Capacidad craneal muy variable (600-1.600 cc), pero, en promedio, mayor que el rango de las capacidades de los miembros del género Australopithecus, aunque hay solapamiento.
    KNM-ER 1813
    D 4500
    OH 5
    Crestas musculares craneales desde fuertemente marcadas a prácticamente imperceptibles, pero las crestas o líneas temporales nunca alcanzan la línea media (no forman cresta sagital)

    KNM-ER 1805

    Región frontal del cráneo sin excesiva constricción post-orbital (común en los Australopithecus)

    MH 1
    Sts 5
    La región supra-orbital del hueso frontal es muy variable, desde un toro enorme con supraorbital muy saliente a una falta total de cualquier proyección supraorbital y una región de la frente lisa

    MH 1
    El esqueleto facial varía de moderadamente prognato a ortognato, pero no es cóncavo como en los Australopithecinae;
    OH 24

    El contorno de la sínfisis anterior varía desde un marcado retraimiento a una pendiente hacia adelante, mientras que la barbilla ósea puede estar totalmente ausente, o puede variar de ligera a muy fuertemente desarrollada

    Sts 52
    KNM-KP 29281
    La arcada dental está uniformemente redondeada, sin diastema en la mayoría de los miembros del género, el primer premolar inferior es claramentebicúspide con una cúspide lingual variablemente desarrollada
    Algunas mandíbulas de Hadar
    Sts 52
    MLD 2
    Pranthropus robustus, boisei
    Los dientes molares son de tamaño variable, pero en general son pequeños en relación con el tamaño de los dientes en Australopithecus; el tamaño del último molar superior es muy variable, pero es generalmente más pequeño que el segundo molar superior y comúnmente también menor que el primer molar superior, el tercer molar inferior es a veces notablemente mayor que el segundo
    OH 16

    En relación a los hominoideos, los caninos son pequeños, con poca o ninguna superposición después de las etapas iniciales de desgaste, pero si se comparan con los de Australopithecus, los incisivos y caninos no son muy pequeños en relación con los molares y premolares; los dientes en general, y en particular los molares y premolares, no se agrandan bucolingualmente como en  Australopithecus; el primer molar inferior deciduo muestra un grado variable de molarización.



    Especies
    Cronología Ma
    Distribución
    Altura de adulto (m)
    Masa de adulto (kg)
    Volumen craneal (cm³)
    H. rudolfensis

    África Oriental



    H. habilis
    2.5–1.6
    África oriental, Sudáfrica
    1,15-1,30
    30–55
    550-680
    H. gautengensis
    2-0,6
    Sudáfrica.
    1
    50

    H. georgicus
    1,8-1,7
    Georgia


    600-775
    H. ergaster
    1.9–1,25
    Este y Sur de África
    1,55-1,70
    45
    800-950
    H. erectus
    2–0,3
    África, Eurasia (Java, China, Vietnam, Caucaso)
    1,50-1,65
    46-57
    900–1.100
    H. antecessor
    1,3–0,35
    España, Inglaterra
    1,75
    90
    1.000
    H. heidelbergensis
    0,8–0,3
    Europa, África, Asia occidental
    1,58-1,70
    65-80
    1.000-1.300
    H. rhodesiensis
    0,3–0,12
    Zambia


    1.300
    H. neanderthalensis
    0,12–0,032
    Europa, Asia Occidental
    1,55-1,67
    70-90 (complexión fuerte)
    1.500-1.750
    H. sapiens arcaico
    0,12-0,012
    Mundial
    1,65-1,70
    55-70
    1.650
    H. sapiens (tempranos)
    0,25–presente
    Mundial
    1,70–1,85
    50-63
    1.350
    H. floresiensis
    0,10–0,012
    Indonesia
    1,0
    25
    400


    Especies paraguas y holotiposNombre de la especiePublicaciónLugar del hallazgo
    Homo habilis sensu lato:
     OH 7Homo habilisLeakey, Tobias y Napier 1964Tanzania
     KNM-ER 1470Homo rudolfensisAlexeev 1986Kenia
     KNM-ER 1813Homo microcranousFerguson 1995Kenia
     Stw 53Homo gautengensisCurnoe 2010Sudáfrica

    Historia de vida

    La historia de vida del ser humano se caracteriza por (Gary T. Schwartz, 2012) :
    • Periodos prolongados de gestación, crecimiento y maduración. Altricialidad.
    • Intervalos entre nacimientos extremadamente cortos.
    • Destete temprano.
    Hay que destacar que se trata de una combinación insólita de estrategias r y estrategias K. Se ha sugerido que estas caracteristicas aparecen ya en el origen del género.

    Esta historia de vida fue posibilitada por sustanciales cambios culturales y de comportamiento, incluyendo:
    • Cooperación en el forrajeo.
    • Cooperación en la reproducción.
    Evolución y cambio cultural en el género Homo. Antón y Snodgrass, 2012.

    Modelos ecológicos de evolución del género Homo

    La emergencia de Homo viene marcada por un incremento en el tamaño del cuerpo en general y del encéfalo en particular, un cambio en la dieta y un incremento del gasto energético diario. Los demás cambios, incluyendo la reducción del dimorfismo sexual, se produjeron más tarde.
    • En relación al resto de los hominoideos, Homo muestra altos niveles de sociabilidad cooperativa y adiposidad. Esto sugiere que una ecología estocástica impulso la evolución del género. Los beneficios de la flexibilidad fenotípica para la gestión de los riesgos ecológicos pudo haber precedido a la emergencia de rasgos como la dieta carnívora, encefalización, colonización y mantenimiento de las especies en diversos entornos (Jonathan C. K. Wells, 2012). Si la tasa de cambio ecológico es baja, cada generación de organismos puede resolver las tensiones ecológicas mediante la plasticidad ontogenética (Hales y Barker, 1992). La plasticidad ontogenética parece haber aumentado en la evolución homínida reciente.
    • Modelos focalizados en la importancia de una dieta rica en calorías para el aumento de la cooperación intergeneracional y la coevolución de un mayor tiempo de lactancia, gestación y longevidad, así como un incremento en la masa corporal de neonatos y adultos y gasto energético diario junto con una disminución del dimorfismo sexual.
      • Modelo Cazador-Carroñero: Enfatiza la importancia de la carne y el tuétano o médula de los huesos (Aiello y Wheeler, 1995;  Kaplan et al, 2000; Bramble y Lieberman, 2004).
        • Algunas variantes proponen que la selección natural favoreció la cooperación de individuos que cazaban cansando a las presas con carreras prolongadas.
        • Otras variantes dan importancia al hecho de compartir la comida con los jóvenes y discapacitados.
      • Modelo USO (underground storage organ): Enfatiza la recolección de tubérculos y otros órganos vegetales subterráneos de almacenamiento, el reparto de comida y, en alguna variante, el cocinado (O'Connell, Hawkes y Blurton Jones, 1999; Wrangham et al, 1999).
    • El Modelo de Protección contra los Depredadores, sugiere que la predación de los grandes carnívoros favoreció el incremento relativo del tamaño del cerebro para desarrollar formas complejas de defensa cooperativa (Hart y Sussman, 2009).
    Adam van Arsdale: Selección, deriva y variación en los primeros Homo.



    Enlaces:
    Lewin, R, & Foley, R, (2004) Origins of Homo. Principles of Human Evolution (284-307). Blackwell Publishing.

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    Search

    Estudio tafonómico de Malapa

    June 25, 2015, 4:14 am
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    Presentación Fig 1. General de Malapa.
    Localizacion de Malapa
    El yacimiento de Malapa se encuentra 15 km al nordeste de Sterkfontein. Los restos de Australopithecus sediba (MH1 y MH2), aparecieron al excavar un pozo de 3,3 m x 4,4 m y 4 m de profundidad, con sedimentos resultado de la erosión de un sistema antiguo de cuevas profundas, en la Facies D, datada en 1,977 ± 0.002 Ma, formada por un flujo de escombros, mientras que los sedimentos suprayacentes pertenecientes a las facies E y F se depositaron en forma de acumulaciones de barro a lo largo del suelo de la cueva, con la afluencia ocasional de material arenoso, como resultado de una corriente de agua. Durante gran parte de su historia deposicional, los sedimentos de las facies E y F fueron anegados. En términos de composición, los sedimentos de las facies D, E y F, representan una mezcla de depósitos mal ordenados autóctonos y alóctonos que contienen una alta proporción de material peloidal rico en manganeso, derivado de la reelaboración de sedimentos fangosos por insectos. En general, los sedimentos van haciéndose más finos, con arenas gruesas con bloques en la base de la facies E, hasta barro puro en la parte superior de la facies F, con bloques de dolomita aislados y fósiles incrustados.

    Figura 2. Composición de la fauna de Malapa.
    Composición de la fauna de Malapa
    Aurore Val, Paul H. G. M. Dirks, Lucinda R. Backwell, Francesco d'Errico y Lee R. Berger, presentan los resultados del estudio tafonómico de la asociación faunística. La diversidad del espectro de fauna, la presencia de animales con inclinaciones de escalada, la abundancia de especímenes completos y/o articulados y la falta de huesos modificados por carnívoros, indican que los animales se acumularon a través de una trampa en el sistema de cuevas sin acceso a los carroñeros. La co-ocurrencia de fósiles bien conservados, coprolitos de carnívoros, dientes de leche de hiena marrón, y algunos restos muy fragmentados y mal conservados apoya la hipótesis de una mezcla de sedimentos procedentes de cámaras distintas, recogidos en el fondo del sistema de cuevas por la acción de las corrientes de agua. Esta combinación de características tafonómicas explica el notable estado de conservación de los fósiles de homínidos, así como parte del material de la fauna asociada.

    Australopithecus sediba
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    La grasa, los músculos y la piel en la evolución humana.

    June 26, 2015, 7:29 am
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    grasa
    Distribución muscular entre los miembros superior e inferior en los simios.
    La fosilizacion no preserva los músculos, la piel, la grasa o los órganos. Para entender la evolución de estos tejidos en los hominini, Adrienne L. Zihlman y Debra R. Bolter presentan datos sobre la composición corporal de trece bonobos (Pan paniscus; siete machos y seis hembras) y la comparan con la del HAM y otros simios.

    De acuerdo con los resultados, en la evolución humana:
    • aumentó la grasa corporal.
      • En los siete P. paniscus el volumen de la grasa corporal resultó inesperadamente bajo, incluso en condiciones óptimas de cautiverio. Entre los chimpancés salvajes, hay pocos indicios de la capacidad de movilizar los depósitos de grasa en tiempos de restricción calórica, una capacidad adaptativa clave que disfrutan los orangutanes y posiblemente en menor grado los gorilas
      • Al contrario que en el HAM, en los bonobos un bajo volumen de grasa no es perjudicial para la salud.
      • Las hembras de P. paniscus muestran un volumen mayor de grasa, asociado a la historia reproductiva. La grasa corporal es dimórfica también en gorilas, orangutanes y algunos monos, además del HAM, y tiene un papel demostrado en la reproducción.
      • El aumento de grasa corporal en los humanos pudo tener las siguientes ventajas adaptativas:
        • Permitir la vida en ambientes en ambientes con menor disponibilidad de alimentos, gracias al almacenamiento de grasa corporal como reserva energética.
        • Las reservas de grasa ayudan a acelerar la reproducción, produce menos estrés en la madre y le permite una recuperación más rápida.
        • Se necesita energía extra para ayudar a alimentar nuestros grandes cerebros.
    • disminuyó la masa muscular relativa.
    • la masa muscular se desplazó a los miembros inferiores.
    • disminuyó la masa relativa de piel.
      • Las epidermis de los simios africanos son relativamente gruesas. Al contrario que en el HAM, las glándulas sudoríparas no responden al calor de estimulación. La pigmentación es discontinua. En ausencia de la cubierta del pelo del resto de los simios, la radiación UV puede penetrar la epidermis humana, causar daños en el ADN, interrumpir la producción de proteínas y destruir vitaminas, si bien los humanos cuentan con la protección de una pigmentación continua. La mayoría de las poblaciones de Pan viven en bosques con temperaturas ambiente tolerables. Sin embargo, algunas poblaciones soportan ambientes más calientes y secos, con pastizales abiertos y escasos árboles. Estos chimpancés pueden deplazarse por zonas abiertas durante la temporada de lluvias, cuando las temperaturas del aire son tolerables, pero durante la estación seca, cuando las temperaturas son altas, sus actividades se restringen a zonas con sombra. En Fongoli, Senegal, en los momentos más calurosos del año, los chimpancés se refugian en cuevas.
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    El dominio del fuego

    June 26, 2015, 12:18 pm
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    Primeras evidencias de uso del fuego. L. Attwell et al, 2015.

    El dominio del fuego representó una mejora importante en las estrategias de subsistencia. Permitió tratar los alimentos, alargar las horas de luz, calentar y ahuyentar a los animales. Además, fue un factor de concentración de las actividades domésticas contribuyendo a la socialización y al desarrollo del lenguaje articulado. Su papel fue fundamental en la encefalización, hominización y colonización europea y centroasiática. Sin embargo, el uso sistemático del fuego en África, Asia y Europa no parece generalizarse hasta hace 0,2 Ma. Cabe preguntarse qué puede explicar un lapso tan grande entre las primeras utilizaciones esporádicas y esta generalización.

    Es razonable suponer que los primeros hominini sufrían los incendios que de forma natural suelen producirse en los pastizales. Distintas observaciones en los chimpancés de Fongoli, Senegal (Preutz y LaDuke, 2010) sugieren que esta familiaridad básica pudo ir acompañada de la capacidad de inferir el movimiento de los incendios y alterar el comportamiento en consecuencia. Durante los últimos 8-6 Ma, pudo surgir la capacidad de mantener esos incendios en el tiempo para aprovechar la luz y el calor. Es casi imposible reconstruir esta primera etapa en nuestra relación con el fuego y sigue siendo muy especulativa.

    La intencionalidad en el uso del fuego es evidente cuando encontramos hogares con un perímetro delimitado por piedras o cuando se preparan en oquedades previamente excavadas en el suelo.
    En Koobi Fora, un hogar, hallado al lado de herramientas líticas tipo Karari, fue datado en 1,6 Ma. Para Randy Bellomo  (Bellomo, 1991, 1993, 1994; Bellomo y Kean, 1994), tiene un origen humano. Su función debió de relacionarse con el calor, la luz y la protección contra los depredadores, ya que no hay herramientas ni restos óseos quemados.


    Con esa misma datación, también hay indicios de uso del fuego (arcillas quemadas) en Chesowanja (Kenia; Gowlett et al, 1981).

    También se ha informado el hallazgo de rocas quemadas en Gadeb y otras localidades aisladas del Middle Awash (Barbetti et al, 1980; Clark y ​​Harris, 1985).

    En 1988, C. K. Brain y Andrew Sillen descubrieron en Swartkrans (Sudáfrica) fragmentos de huesos de antílope, jabalí, cebra y mandril aparentemente quemados que fueron datados en 1,4 Ma pero la cueva es descendente y pudieron haber llegado desde fuera en un momento más reciente. En el mismo nivel sólo se encontraron parántropos, pero la identidad de los homíndios que usaron el fuego no está del todo clara porque en un nivel superior se han encontrado restos de Homo. Brain y Sillen consideran insuficientes los indicios disponibles para poder asignar el control del fuego a una especie u otra.

    En la cueva Wonderwerk (África del Sur) se han hallado restos de huesos y plantas quemadas, datados en 1 Ma en diferentes lugares, 30 m hacia el interior (Francesco Berna et al, 2012). En la unidad 9b hay también restos de fuego. La unidad fue datada en 1,7 Ma, pero esta datación es inconsistente con las herramientas achelenses halladas en el estrato 10.

    En 2011, Michael Walker presentó los resultados del estudio de los restos de cenizas y huesos calcinados y sílex moldeado por el calor de la Cueva Negra (Río Quípar, Caravaca de la Cruz, Murcia, España) datados en 0,85 Ma.

    Gesher Benot Ya’aqov, en el Valle del Jordán, data de 0,79-0,6 Ma. El más antiguo hogar, comunmente aceptado, con concentración de madera quemada y grupos aislados de herramientas achelenses de sílex quemadas (Goren-Inbar et al, 2000, 2002, 2004; Alperson-Afil y Goren-Inbar, 2006; Alperson-Afil et al, 2007; Alperson-Afil y Goren-Inbar, 2010).  Los análisis de termoluminiscencia indican que madera y artefactos de pedernal fueron quemados continuamente a lo largo de 100 ka y la distribución de los restos líticos sugiere la utilizaciñón de áreas específicas para la quema.

    El yacimiento de Chu-ku-tien (o Zhoukoudian, China), datado en 0,78-0,68 Ma (Rolland, 2004) presenta huesos, conchas, cáscaras de huevo y herramientas líticas quemados y restos de lo que podrían ser hogares (Maohua Zhong et al, 2014; noticia de prensa, 2015) asociados con Homo erectus. Breuil y Lantier (1959) interpretaron la acumulación de calotas del yacimiento como un tipo de canibalismo ritual. Para Binford y Ho (1985) el fenómeno debe atribuirse a las hienas y a la meteorización. Pero los fuegos no pueden ser atribuidos con seguridad a los humanos debido que grandes carnívoros ocupaban la cueva en aquel tiempo (Boaz et al, 2000) y a la ausencia de cenizas o carbones (Weiner et al, 1998).

    En la cueva de Panxian Dagong (Guizhou, China) se han recuperado restos faunísticos y líticos junto a evidencias incontestables del uso del fuego: carbones, huesos quemados y cenizas. La abundancia de restos apendiculares y craneales de animales de gran talla se debe a un transporte selectivo por parte de los homínidos (Miller-Antonio et al, 2000). Los restos líticos son de mediocre calidad y se cree que las herramientas líticas fueron sustituidas por dientes de grandes ungulados y por bambú. Este yacimiento demuestra que el erectus fue capaz de desarrollar estrategias cinegéticas complejas.

    A partir de 0,45 Ma, las evidencias de hogares se hacen comunes en toda Europa.

    • Menez-Dregan (costa atlántica francesa) ha proporcionado diversos hogares asociados a útiles achelenses. Concentración de carbones y huesos quemados de rinoceronte rodeados por un círculo de piedras. 0,465-0,380 Ma (Mercier et al, 2004).
    • En Beeches Pit (Suffolk, Este de Inglaterra) se han localizado diversos hogares con restos de huesos y sedimentos quemados, así como algunos sílex sometidos a 400ºC de temperatura, con una datación de 0,4 Ma (Preece et al, 2006). La distribución de los artefactos sugiere un hogar central alrededor del cual se fabricaban herramientas. 
    • En 1995 Hartmut Thieme excavó el yacimiento de Schöningen (sur de Alemania) hallando restos de utilización de fuego hace 0,4 Ma (Thieme, 2005).
    • Bilzingsleben (Alemania). Indicios de uso de fuego datados en 0,37 Ma (Mania y Mania, 2005).
    • En Terra Amata (Niza) Henry de Lumley documentó un círculo de piedras rodendo una oquedad de 30 cm de diámetro en cuyo interior aparecieron restos de ceniza y carbón.
    • En Vertesszöllos (Hungría) apareció un pequeño hogar en forma de cubeta y sobre él, huesos quemados y carbones. Ha sido datado en 0,38 Ma. Dudoso.
    • En la Cueva del Ángel (España), existe un depósito arqueológico con una gran amplitud cronológica que se situaría entre los 0,48-0,1 ka. La estratigrafía que es visible en más de seis metros de potencia, no parece mostrar periodos de interrupción del hábitat humano, muy al contrario, la superposición de hogares en la misma -que pueden llegar a alcanzar hasta los 60 cm. de espesor- confirman que las perduraciones son muy importantes.
    • Los hogares de la Cueva Bolomor, España se han datado en hace 0,23 Ma (Peris et al, 2012). Las fogatas no fueron de larga duración y no se repitieron exactamente en los mismos puntos. El tiempo entre cada fuego varió y las características de la zona sugieren que eran utilizados para la subsistencia.
    Según Ron Shimelmitz et al (2014), mientras que los homínidos podrían haber utilizado fuego de vez en cuando, tal vez de manera oportunista, desde hace algunos millones de años, sólo se convirtió en un elemento constante en las adaptaciones de comportamiento durante la segunda parte del Pleistoceno Medio. Las piedras quemadas en una secuencia de 16 m de profundidad de los yacimientos arqueológicos en Cueva Tabun, Israel, junto con los datos del registro arqueológico levantino, demuestran que el uso regular o habitual de fogatas se desarrolló en esta región hace entre 350-320 ka.

    Yacimientos europeos con indicios de uso del fuego (Wil Roebroeks y Paola Villa, 2011):

    YacimientoDatación
    Fuentenueva 3 (España) 1.2-1.4 Ma
    Barranco Léon (España)1.2-1.4 Ma
    Atapuerca Sima del Elefante, TE7-TE16  (España)1.2 a 0.78 Ma
    Atapuerca Gran Dolina TD4-TD10 (España)c.990 a MIS11/9
    Vallparadis, unit 7 (España)c. 800 ka
    Happisburgh 3 (Inglaterra)c. 800 ka
    Pakefield (Inglaterra)c. 700 ka
    Venosa Notarchirico (Italia)640 ± 70 ka
    Isernia (Italia)606 ± 2 ka
    Treugol´naya Cave, layers 7a-4b (Northern Caucasus, Rusia)MIS 15-11
    Kozarnika, layers 13-11a (Bulgaria)> 500 ka
    Visogliano, layers 44-41 (Italia) MIS 13 o 11
    Boxgrove (Inglaterra)MIS 13
    High Lodge (Inglaterra)MIS 13
    Miesenheim I (Alemania)MIS 13
    Arago, layers D-Q (Francia)MIS 10-14
    Beeches Pit, beds 3b, 5 and 6 (Inglaterra)MIS 11
    Schöningen13 I (Alemania)MIS 9-11
    Schöningen 13 II-4, the spear site (Alemania)MIS 9-11
    Vérteszöllös (Hungría)MIS 9-11
    Bilzingsleben (Alemania)MIS 9-11
    Barnham (Inglaterra)MIS 9-11
    Lunel Viel (Francia)MIS 9?
    Terra Amata (Francia)380 ± 80 ka (ESR) 239 ± 40 ka (TL) 
    Petit Bost layer 2 (Francia)MIS 9/8
    Orgnac 3, layers 2, 6 (Francia)MIS 9 and 8
    Les Bosses (Francia)MIS 8?
    Rozumice site C, layers 10, 7 and 4 (Polonia)MIS 8 (dataciones OSL)
    Payre, units G, F (Francia)MIS 8 final, MIS 7
    Grotte Vaufrey, layer VIII (Francia) MIS 7
    Maastricht-Belvédère Unit IV (Holanda)MIS 7 
    Menez Dregan layer 4c-5 (Francia) MIS 7
    Ehringsdorf (Alemania)MIS 7
    Campitello Quarry (Italia)MIS 7 final
    Biache-Saint-Vaast (Francia), layer IIa and D1MIS 7
    Pech de l'Aze II, layer 7, levels b and c (Francia)MIS 6 o 8
    La Cotte de St. Brelade, layers C-D (Jersey Islands, U. K.)MIS 7-6
    Bau de l'Aubesier, layer H-1 (Francia)MIS 7-6
    Pontnewydd (Inglaterra)MIS 7-6
    Bolomor, Layers XIII, XI, IV, II  (España)MIS 7-5e
    Port Pignot, fossil beach at 9-13 m asl (Francia)MIS 7 final-MIS 6
    Grossoeuvre, two occupation levels in a doline (Francia)MIS 7 final; MIS 5
    La Roche Gélétan (Francia) MIS 6
    Lazaret cave (Francia)MIS 6
    Barbas I , layer C'3 (Francia)  MIS 6
    Therdonne N3 (Francia)MIS 6
    Gouberville, two occupation levels (Francia)MIS 6
    Combe Brune (Dordogne, Francia)MIS 6
    Moravský Krumlov IV (República Checa)MIS 6
    Theopetra Cave, Unit II  (Grecia)MIS 5e
    Wallertheim A (Alemania)MIS 5e
    Neumark Nord 2 (Alemania)MIS 5
    Taubach (Alemania)MIS 5
    Villiers-Adam (Francia)MIS 5
    Moula-Guercy, level XV (Francia)MIS 5
    Grand Abri aux Puces (Francia)MIS 5
    Grotte Vaufrey layer IV (Francia)MIS 5
    Bau de l'Aubesier, layer IV (Francia) MIS 5
    Kůlna, level 6-11 (República Checa)MIS 5
    Fresnoy-au-Val, series 2 (Francia) MIS 5
    Molinons, level A (Francia)MIS 5
    Tönchesberg 2B (Alemania)MIS 5
    Remicourt (Bélgica)MIS 5
    Les Forets (Francia)MIS 5
    Riparo del Molare, levels 48 and 49 (Italia) MIS 5
    Grotta Grande di Scario, level 8 (Italia)MIS 5
    Les Canalettes, layers 2-4 (Francia)MIS 5
    Balver Höhle (Alemania)MIS 5
    Königsaue A & B (Alemania)MIS 5 (estratigrafía)
    Abri du Rozel (Francia)MIS 5 d-c
    Grotta dei Moscerini (Italia)MIS 5c a MIS 4
    Buhlen "Unten" (Alemania)MIS 5
    Seclin, layers D7 and D4 (Francia)MIS 5c
    Pech de l'Aze IV layer 8 (Francia)MIS 5c
    Berigoule, levels I-II (Francia)MIS 5 final
    Pié-Lombard (Francia) MIS 5 final
    Abri du Maras, layers 8-1 (Francia)MIS 5 final a MIS 3
    Buhlen "Oben" (Alemania)MIS 5a-3
    Roc de Marsal (Francia)MIS 5a a MIS 3
    Saint-Vaast-la-Hougue (Francia)MIS 5-4
    Baume Vallée (Francia)MIS 5a
    Lakonis (Grecia)MIS 5-3
    Grotte de Cotencher (Suiza)MIS 5-3
    Combe Grenal, (Francia)MIS 5-3
    Schafstall (Alemania)MIS 5-3
    Göpfelsteinhöhle (Alemania)MIS 5-3
    Port Racine (Francia)MIS 5 final/MIS 4
    Sesselfelsgrotte, Layers M-G (Alemania)MIS 5 a 3
    Saint-Marcel, layers u-e (Francia)MIS 5 (layer u) a 3 (layers h-g, e-f)
    Beauvais, layers C1 and C2  (Francia)MIS 4/3
    Abri du Brugas layer 4 (Francia) MIS 4/3
    Vilas Ruivas (Portugal) MIS 4/3
    Baume des Peyrards, upper levels (Francia)MIS 4/3
    La Combette, layer D, E, F/G (Francia)MIS 4/3
    La Roquette II, layers 2 and 3 (Francia) MIS 4/3
    Abric Romaní (España)MIS4 final -MIS 3 (60 a 40 ka cal BP)
    Grotte XVI, Layer C, FranciaMIS 4
    Les Pêcheurs, sector 4, level 2 (Francia)MIS 4
    Grotte du Renne, Arcy-sur-Cure, XIV-XI (Francia)MIS 3
    Grotte du Bison, Arcy-sur Cure, layer I3 (Francia)MIS 3?
    El Castillo Cave, layer 20 (España)MIS 3; datado por  AMS 43.3 ± 3.8 BP
    Gorham cave (España)MIS 3 secuencia datada entre 51 y 30-32 ka
    Grotte Mandrin, level 6 (= top of layer E)  (Francia)MIS 3 (c. 38/39 ka)
    Vanguard Cave, upper unit  (España)MIS 3 (45-49 ka, dataciones 14C AMS y OSL)
    Pech de l'Azé I, Layer 4 (Francia)MIS 3 (44.5-48.1 14C cal BP)
    Axlor, level N (España)MIS 3
    Espagnac (Francia)MIS 3
    Fonseigner (Francia)MIS 3
    Ioton, layer Ag (Francia)MIS 3
    Bockstein III (Alemania)MIS 3
    Mauran (Francia)MIS 3, dataciones ESR, 65-45 ka
    El Salt, layers XII-IX and VIII-V (España)MIS 3
    Abric del Pastor (España)MIS 3
    Esquilleu Cave, units C and B (España)MIS 3
    Mujina Pećina, level D2 (Croacia)MIS 3
    Piekary IIa, layers 7c-a (Polonia)MIS 3
    Klissoura Cave, layers VI-XX (Grecia)MIS 3
    Feldhofer Grotte (Alemania)MIS 3
    Hortus (Francia)MIS 3
    Cantalouette II (Francia)MIS 3
    Jonzac, unit 8 Denticulate Mousterian, and unit 4 MTA (Francia)MIS 3
    Saint-Brice-sous-Rânes (Francia)MIS 3
    Grotte du Noisetier, Layer 1 (Francia)MIS 3
    La Rochette, layer 7 (Francia)MIS 3
    Castelcivita, Mousterian excavation levels 19, 20, 21, 26, 27 (Italia)MiS 3
    Oscurusciuto, units 7 and 9 (Italia)MIS 3
    Ranc de l'Arc, layers 4 and 5 (Francia) MIS 3
    Le Moustier, Layers G-J  (Francia)MIS 3
    La Quina,coupe Nord, layers 8 and 6 (Francia)MIS 3
    Barbas III, layer C4 (Francia)MIS 3
    Saint-Césaire, layers 12-10 (EGP-EGPF) Denticulate Mousterian (Francia)MIS 3
    Ripiceni Izvor, level III-IV (Rumania) MIS 3
    Gabasa Cave, level g (España)MIS 3
    Kabazi V, units II and III (Crimea, Ucrania)MIS 3
    Molodova I and V (Ucrania)MIS 3
    Ksiecia Jozefa, layer III (Polonia)MIS 3
    Divje babe 1, layers 6,8 and 10/11 (Eslovenia)MIS 3
    Roca dels Bous, level 10 (España)MIS 3
    Higueral de Valleja Cave, layers VI a VIII (España)MIS 3 temprano
    La Folie (Francia)principios de MIS 3
    Champlost (Francia)MIS 3

    La cerámica hallada más antigua apareció en la cueva Xiarendong, China, datada en 20 ka (Xiaohong Wu el al, 2012) y pudo tener uso culinario. Pero la cerámica no es una condición necesaria para la cocina. Para la cocción pudieron usarse recipientes de piel o de intestinos suspendidos sobre el fuego.

    L Attwell et al (2015) resumen las consecuencias de la utilización del fuego.

    • Fotoperiodicidad.
      • Según Burton (2009) la luz del fuego, mediante la ampliación de las horas del día, pudo tener consecuencias fisiológicas para los ciclos diarios y anuales. La luz azul (446-477 nm) tiene un gran efecto sobre los ritmos circadianos humanos (Lockley et al, 2003): una exposición de 1,5 horas es suficiente para modificar el reloj interno en 3 horas (aunque la intensidad de la luz es también importante). La luz azul se encuentra en la base de
        una llama.
        • Pudo influir en la extensión en los humanos del periodo reproductivo, al contrario que los chimpancés, que concentran los nacimientos en la estación húmeda, cuando los recursos son más abundantes.
        • La melatonina está regulada por la luz, que suprime su producción. Disponemos de una evidencia creciente en pequeños mamíferos e insectos de que el fotoperiodo se transmite a la siguiente generación durante el desarrollo fetal a través de los patrones de secreción de la melatonina materna (Goldman, 2003), pero esto aún no se ha demostrado en los seres humanos (Wehr, 2001).
          • En monos rhesus, la pubertad está provocada por el alto nivel de melatonina cuando los días son cortos (Wilson y Gordon, 1989; Wilson et al, 1988). 
          • En los seres humanos, los días con más horas de luz pueden reducir la edad de la menarquia (Dossus et al, 2013).
          • La melatonina también induce el sueño (Cajochen et al, 2003) y la falta de la misma puede resultar en trastorno del sueño o un cambio en el patrón de sueño (por ejemplo Ried y Zee, 2005; Dumont y Beaulieu, 2007). 
          • El Trastorno Afectivo Estacional (SAD), también se ha relacionado con la exposición a la luz que produce niveles de melatonina más altos de lo normal (Rosenthal et al, 1984; Wehr et al, 2001).
          • En los seres humanos, la melatonina suprime las contracciones uterinas (Olcese et al, 2013).
    • Interacciones sociales.
      • El calor y la luz de una fogata proporciona un punto focal natural para las reuniones sociales a salvo de los depredadores (Rolland, 2004). La hipótesis del cerebro social sugiere que el tamaño del cerebro aumentó por las exigencias de un grupo de gran tamaño, con la necesidad de procesar más información sobre la identidad, la reputación y las lealtades (Dunbar, 1998). 
      • El mantenimiento de una fogata es demasiado exigente para una sola persona y requiere cooperación mientras que permite a otros muchos tener acceso a ella. Esta forma de cooperación requiere la comprensión de un objetivo común, la capacidad de organizar la división del trabajo y la cooperación planificada para garantizar la recogida de combustible y la continuación de la llama (Tomasello, 2009; Twomey, 2013). La evidencia de Beeches Pit sugiere que hace 0,4 Ma el fuego no podría ser encendido intencionadamente y por lo tanto era necesario su mantenimiento durante largos períodos de tiempo (Preece et al, 2006). El fuego se obtenía quizá de otros grupos, lo que pudo afectar al desarrollo de redes sociales (Gamble, 1999).
    • Migraciones.
      • El fuego pudo permitir la dispersión de los hominini hacia el norte, con climas más fríos y su supervivencia durante los períodos glaciales (Gamble, 1999; Gowlett, 2006) gracias a la descongelación de alimentos (Brace 1999) y al mantenimiento del calor mientras dormían (Wrangham y Carmody, 2010), pero esta hipótesis no está confirmada por el registro arqueológico. No hay evidencia, por ejemplo, del uso del fuego en Dmanisi.
        • Es posible que los primeros Homo en llegar al norte de Europa lo hicieran durante un período interglaciar con un clima relativamente suave, por lo que el fuego no fue una necesidad (Gowlett, 2001). Cuando una glaciación comenzó a reducir la temperatura se habría planteado problemas significativos para el mantenimiento de la temperatura corporal y la recogida de alimentos y otros recursos. En ese momento, pudieron actuar presiones selectivas para el control de fogatas (Odling Smee et al, 2003). Por otra parte, las adaptaciones a climas frías incluyeron la práctica cultural del vestido,
      • La aparición simultánea del uso del fuego en el Levante Mediterráneo y Asia Oriental y más tardía en Europa, sugiere tres posibles escenarios:
      1. el uso del fuego no acompañó las primeras migraciones y surgió en Europa y Asia in situ en diferentes momentos (por ejemplo Roebroeks y Villa, 2011).
      2. el uso del fuego acompañó las primeras migraciones pero fue olvidado o practicado tan efímeramente que no dejó ninguna huella observable.
      3. el uso del fuego acompañó las primeras migraciones. pero no está representado en el registro arqueológico.
  • Cocina
    • El calor es un producto importante del fuego que puedo haber tenido un efecto evolutivo a través de su uso en la cocina, mejorando la digestión (Milton, 2000) y la palatabilidad de alimentos de origen animal, lo que resultaría en una mayor obtención de energía y dieta de calidad (Aiello y Key, 2002; Carmody y Wrangham, 2009; pero no en la carne, por la licuación y pérdida de la grasa y la formación de compuestos indigestibles por las reacciones de Maillard), mitigado los efectos de las sustancias tóxicas de muchas plantas y tubérculos (Wrangham y Carmody, 2010). En general, el efecto probable sería  una ampliación del nicho de la dieta  (Leopold y Ardrey, 1972; Alperson-Afil y Goren-Inbar, 2006; Gowlett, 2006) y un cambio en las presiones de selección sobre el aparato digestivo y el sistema masticatorio (Wrangham, 1984). 
    • El cocinado puede matar los patógenos, lo que reduce los costos de la reacción inmune de ingestión.
    • Aiello y Wheeler (1995) sugieren en su Hipótesis del Tejido caro que la expansión del cerebro hace alrededor de 1,5 Ma y luego hace 0,5 Ma se produjo gracias a la reducción de otro tejido metabólicamente caro, como es el intestino. Esto estaría relacionado con la introducción de una dieta de mayor calidad y más fácil digestión. Navarrete et al (2011) no encontraron corrrelación en mamíferos entre los tamaños del cerebro y del tracto digestivo, pero sí notaron que el tamaño del cerebro se correlaciona negativamente con los depósitos adiposos, que son caros de mantener. Por comparación con otros primates, los humanos disponemos de una significativamente mayor cantidad de tejido adiposo, especialmente durante la infancia, y menos músculo, pero también un gran cerebro (Vasey y Walker, 2001; Leonard et al, 2007; Snodgrass et al, 2009). Para que pueda darse esta excepción en los humanos fue necesario un ahorro de energía. Entre una serie de comportamientos propuestos y adaptaciones, está incluida la bipedación, un medio de locomoción más eficiente que el cuadrúpedo del resto de los primates, lo que sugiere que los humanos soportamos grandes depósitos de grasa porque son menos caros de llevar. La energía que proporcionan estas reservas adiposas es probable que sea una de las condiciones que permitieron un cerebro grande (Adrienne L. Zihlman y Debra R. Bolter, 2015). Esta visión renovada no resta importancia al cambio en la dieta inducida por el fuego.
    • El cocinado de los alimentos pudo haber contribuido a la reducción del tamaño del canino y molares (Lieberman et al., 2004) y del volumen oral y tamaño facial, así como al aumento de las amilasas salivares para digerir los almidones en la boca y una reducción de la miosina muscular en la mandíbula muscular ya que se requiere menos fuerza para masticar los alimentos (Lucas et al, 2006; para el mecanismo genético implicado, McCollum et al, 2006).
      • Un punto de vista opuesto, considera que la evolución de la morfolgía cráneo-dental hace 1,5 Ma está influenciada en mayor medida por el consumo de carne gracias al carroñeo. La segunda fase rápida de encefalización, hace 0,5 Ma, sí estaría relacionada con la cocina (por ejemplo, Aiello y Wheeler, 1995).

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    Las vértebras de Lucy

    June 29, 2015, 1:52 pm
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    Comparación de AL 288-1am con las vértebras de otros Homininae.
    El espécimen de Australopithecus afarensis AL 288-1 (Lucy)  fue hallado por Donald Johanson y Tom Gray en 1974. Datado en 3,2 Ma. Lucy fué una hembra adulta de 25 años. Se encontró el 40% de su esqueleto. La pelvis, el fémur y la tibia demuestran que era bípeda. Medía 1'07 cm de altura y pesaba 28 kg.

    Se asignaron a Lucy nueve vértebras. AL 288-1am fue identificada por Johanson et al. (1982) como una vértebra torácica de posición superior, probablemente en el intervalo T1-T4. Cook et al (1983) la clasificaron como T3 o T4.
    AL 288-1am, ha sido reevaluada por Marc R. Meyer, Scott A. Williams, Michael P. Smith y Gary J. Sawyer. Cuando se compara con las otras vértebras, AL 288-1am cae muy por debajo del tamaño esperado. Además, presenta caracteres no métricos ausentes en los homínidos, pero comunes en papiones de cuerpo grande. Los análisis cuantitativos sitúan esta vértebra dentro del género Theropithecus (probablemente T. darti), que hoy está únicamente representado por el babuino gelada pero que abunda en el depósito de Hadar, donde se descubrió a Lucy. 

    En cuanto al resto de las vértebras, los autores ha efectuado nuevas asignaciones de posición resultando una serie continua de vértebras torácicas, desde T6 a T11.
    • Los autores coinciden con Cook et al (1983) en la asignación de AL 288-1ae, -1af, y -1ag a T6, T7 y T8, respectivamente.
    • A pesar de las similitudes en tamaño y forma, Cook et al (1983) no encontraron una articulación entre -1ag y la -1ad, lo que sugiere que entre estas dos vértebras falta una tercera y consideraron que T9 estaba ausente y -1ad se atribuyó a T10, la antepenúltima véertebra torácica. Johanson et al (1982), sin embargo, observaron que estas dos vértebras articulan "razonablemente bien". Los autores agribuyen también -1ad al nivel T9, en base a la morfología y la posición de las facetas articulares costales y apófisis transversa.
    • Johanson et al. (1982) y Cook et al (1983) asignaron -1ac  a la posición T11. Sin embargo, en esta vértebra se puede observar la morfología típica de T10 y además articula claramente con -1ad suprayacente. 
    • Los autores asignan -1ai a T11. AL 288-1ai conserva sólo el arco neural derecho (sin apófisis espinosa), pero para Johanson et al (1982) y Cook et al (1983), la atribución de -1ai al nivel T12 fue determinada por la morfología de transición de sus facetas articulares. Sin embargo, investigaciones recientes han demostrado que los primeros hominini diferían de la configuración humana moderna en que la vértebra transicional se encuentraba en el penúltimo nivel torácico en lugar del último (Haeusler et al, 2002, Haeusler et al., 2011 y Williams et al, 2013). Cabe señalar que la morfología de la apófisis transversa de -1ai coincide con la de la T11 de A. sediba.
    • -1aa  fue asignada por Cook et al (1983) a L2. Los autores encuentran evidencia para reasignarla a L3 (Lovejoy, 2005), debido a la morfología del centrum y las proporciones y la geometría de las facetas articulares.
    • AL 288-1ab es un proceso espinoso lumbar aislado Cook et al (1983) lo atribuyó a L3-L4. Los autores sugieren que corresponde mejor con L2, dada su longitud relativa, robustez, y forma general.
    Australopithecus afarensis

    Las vértebras de Lucy.


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      El consumo de etanol por chimpancés apoya la Hipótesis del Mono Borracho

      June 30, 2015, 9:25 am
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      Chimpancés felices con fruta (21-02-2013)
      Chimpancés del Santuario Nacional de Chimpancés de Louisiana. Foto: Gtres.
      El gen ADH4 codifica la enzima ADH4, que se encuentra en el estómago, la garganta y la lengua de los primates y muchos vertebrados y exhibe en los humanos una alta actividad para la oxidación de etanol.

      Matthew A. Carrigan et al (2015) han estudiado el gen  ADH4 en 28 mamíferos diferentes, incluyendo 17 primates. Examinaron los árboles genealógicos de estas 28 especies, para investigar su filogenia y cómo los genes ADH4 evolucionaron con el tiempo. Probaron la capacidad de los distintos alelos actuales y ancestrales de romper el etanol y otros alcoholes.

      Los resultados sugieren que una única mutación genética, hace ca 10 Ma proporcionó a los simios africanos una mayor capacidad para romper el etanol. Este cambio ocurrió aproximadamente cuando nuestros antepasados ​​adoptaron un estilo de vida terrestre y pudo incrementar la capacidad de alimentación con la fruta más madura y fermentada que cae al suelo, permitiendo superar la crísis climática del Vallesiense (Hipótesis del Mono Borracho). El orangután, que se separó del resto de los simios hace más de 10 Ma, y que presenta un comportamiento más arborícola, no muestra esta variante.

      Por consiguiente, los humanos podrían estar predispuestos genéticamente al consumo de etanol, que satisfaría necesidades nutricionales. La disponibilidad de las bebidas alcohólicas tras el descubrimiento de la destilación sería la causa de los problemas de alcoholismo, al exponer el organismo a unos niveles muchos más altos que los generados por las frutas fermentadas.

      Kimberley J. Hockings, Nicola Bryson-Morrison, Susana Carvalho, Michiko Fujisawa, Tatyana Humle, William C. McGrew, Miho Nakamura, Gaku Ohashi, Yumi Yamanashi, Gen Yamakoshi y Tetsuro Matsuzawa presentan evidencias de ingestión recurrente (1995-2012) de etanol a partir de la palma rafia (Raphia hookeri, Arecaceae) por los chimpancés salvajes (Pan troglodytes verus) de Bossou en Guinea, África Occidental, utilizando una hoja a modo de esponja. La ingesta esta bebida alcohólica, se efectúa a menudo en grandes cantidades, a pesar de una presencia media de etanol de 3,1% de alcohol por volumen  que llega a alcanzar el 6.9%.

      Enlace
      Comentarios de Charles Q. Choi
      Comentarios de Jennifer Viegas
      Comentarios de Michael Balter
      Comentarios de Abby Phillip
      Comentarios de Agata Blaszczak-Boxe
      Comentarios de Nadia Whitehead
      Comentarios de Victoria Gill
      Comentarios de Karen Hopkin
      Comentarios de Henry Nicholls
      Comentarios de Nicholas Bachalar

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      Sibudu: Pigmento de hace 49 ka elaborado con leche y ocre.

      July 1, 2015, 12:11 pm
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      Yacimientos de la MSA en el Sur de África
      Los tecnocomplejos Howiesons Poort y Still Bay (MIS 4), se reconocen en varias zonas ecológicas de Sudáfrica. Contienen herramientas relativamente más retocadas, con cara pasiva y puntas bifaciales y muestran niveles elevados de prácticas innovadoras: tratamiento térmico de la piedra para la producción de puntas bifaciales, percusión con martillo blando, pequeños artefactos con cara pasiva, herramientas de hueso, cuentas, ocre, grabados en ocre y cáscaras de huevo de avestruz y herramientas compuestas con el uso de adhesivos incluyendo la más antigua conocida tecnología de arco y flecha. Estos niveles de innovación y complejidad se cree implican un comportamiento simbólicamente mediado (Henshilwood Marean 2003). Esta cualidad cognitiva (Wadley, Hodgkiss, y Grant 2009), pudo conferir ventaja evolutiva a los grupos de Homo sapiens que emigraron de África después de hace unos ~60 ka (Mellars 2006; Mourre, Villa y Henshilwood 2010). A lo largo del tiempo, se producen cambios sutiles en los tipos de artefactos con cara pasiva, herramientas de retoque y patrones de explotación de materias primas. Desde hace algún tiempo, la Howiesons Poort se ha considerado como una industria de transición a la LSA.

      Sibudu (Sudáfrica). El sitio arqueológico de Sibudu es un gran refugio de piedra situada sobre el río Tongati (también escrito "uThongathi") en KwaZulu-Natal a unos 40 km al norte de Durban, a 15 km del Océano Índico. Excavado por Lyn Wadley entre 1998-2011. Las excavaciones actuales están dirigidas por Nicholas Conard. El sitio conserva los depósitos que van desde la pre-SB (> 75 ka) a la MSA final (~ 37 ka): pre-Still Bay, Still Bay, Howiesons Poort, post-Howiesons Poort, MSA tardío, MSA final y Edad de Hierro. El sitio fue fechado utilizando OSL (Jacobs et al 2008).
      Paola Villa, Luca Pollarolo, Ilaria Degano, Leila Birolo, Marco Pasero, Cristian Biagioni, Katerina Douka, Roberto Vinciguerra, Jeannette J. Lucejko y Lyn Wadley han analizado mediante cromatografía de gases/espectrometría de masas, microscopía electrónica de barrido y proteómica con espectroscopia de rayos X de energía dispersiva (SEM/EDS) una lasca de dolerita sin retoques, procedente del cuadrante D6 de la capa MOD, datada en hace 49 ka.
      Los resultados indican la existencia de una sustancia adherida, mezcla de ocre, filosilicato y caseína láctica procedente de un bóvido utilizada como aglutinante. Esta sustancia debió de utilizarse para pintar una superficie o la piel humana, mucho antes de la introducción de la ganadería. La leche quizá se obtuvo tras la caza de una hembra lactante salvaje.

      MSA o Modo 3

      Figure 1 The location of Sibudu, the excavation grid and layer Grey Sand.
      Situación de Sibudu, retícula de excavación y estratigrafía. Paloma de la Peña y Lyn Wadley (2014).
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      Uitpanskraal 7 y Mertenhof: Convergencia cultural. El tipo Nubio en Sudáfrica.

      July 2, 2015, 7:22 am
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      Fig 2. Location of UPK7 and nearby sites in southern Africa, including Mertenhof (MRS), Hollow Rock Shelter (HRS) and Klipfonteinrand (KFR).
      Localización de Uitpanskraal 7 y Mertenhof
      Manuel Will, Alex Mackay y Natasha Phillips presentan datos de los yacimientos de Uitpanskraal 7 (UPK7)  y Mertenhof (MRS), que suigeren que los sistemas tipo nubio de reducción de núcleos, típicos de las poblaciones del Pleistoceno Superior del Norte de África y asociados potencialmente con las migraciones humanas Out of Africa de MIS 5, también se practicaron en el Sur de África durante MIS 3, sin conexión aparente entre ambas poblaciones, lo que sugiere una convergencia tecnológica y no una difusión cultural o dispersión de poblaciones.

      Estos datos cuestionan una vez más la utilización de las tecnologías líticas para el trazado de las dispersiones humanas. Hay un número limitado de formas de romper una roca, limitado por las leyes físicas. En consecuencia, las herramientas de piedra son propensas a que poblaciones no relacionadas apliquen tecnologías convergentes.


      Fig 7. Cores with Nubian characteristics from UPK7 and Mertenhof.
      Núcleos de  Uitpanskraal 7 y Mertenhof con características nubias.
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      Blombos Cave: cambios en la industria lítica a lo largo del tiempo.

      July 3, 2015, 1:34 pm
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      Fig 8. PCA of Still Bay bifacial points showing the first two axes of variation with stratigraphic layer as a grouping factor.
      Análisis de componentes principales de la puntas Still Bay de Blombos, separadas por capa estratigráfica.
      Hay relativamente pocas fechas relativas al Still Bay, pero las pruebas con luminiscencia estimulada ópticamente (OSL) en Blombos Cave, Sibudu, Apolo 11, y Diepkloof indican una duración de alrededor de 7.700 años, desde 75,5 a 67,8 ka (Henshilwood 2012; Jacobs et al, 2008, 2012), mientras que Högberg y Larsson informan de fechas de 80-72 ka. Fechas por termoluminiscencia sitúan la industria Still Bay de Diepkloof con una edad media de hace 109 ka (Tribolo et al. 2009, 2013). Esto implica que el Still Bay puede tener una duración mucho mayor en Sudáfrica de la que se pensaba (Porraz et al 2013;. Tribolo et al 2013).

      El Still Bay se caracteriza por puntas bifacialmente retocadas con secciones lenticulares. Sus formas varían de estrechamente elípticas a lanceoladas, con punta de ángulo ancho o dos ápices puntiagudos (Henshilwood 2012; Minichillo 2005;. Villa et al 2009; Wadley 2007). Se producen en una amplia variedad de tamaños: desde 34 mm a más de 120 mm de longitud (Minichillo 2005).
      • Industria ósea con punzones y puntas de proyectil obtenidas mediante pulido y raspado. Restos de ocre con decoración geométrica.
      • La tecnología de producción de positivos es relativamente desconocida (Porraz et al. 2013).
      • Se utilizan materiales locales o casi locales. 
      • Es probable que los bifaciales sean herramientas multifuncionales (Henshilwood 2012): cuchillos, proyectiles, puntas de lanzas…
      El inicio de la Still Bay está correlacionado con los cambios climáticos que se produjeron a finales de MIS 5 (Thackeray 2009; Ziegler et al. 2013) que habrían presionado para que las poblaciones adoptasen la reducción bifacial como estrategia para economizar recursos líticos y mantener mejor las herramientas en largos desplazamientos residenciales. Un período de inestabilidad climática grave ocurrió hace ~72 ka. Pero este escenario de cambio puntuado se convierte en poco probable en caso de una duración larga de la Still Bay.
      Fig 11. Plot showing the interaction between bifacial point stratigraphic layer and bifacial point centroid size, as well as their combined effect on PC1 shape change.
      Interacción entre la capa estratigráfica y el tamaño del centroide de las puntas Still Bay de Blombos, así como su efecto combinado sobre los cambios de forma PC1.
      Will Archer, Philipp Gunz, Karen L. van Niekerk, Christopher S. Henshilwood y Shannon P. McPherron han desarrollado un protocolo de morfometría geométrica 3D para extraer y analizar información de alta resolución sobre la morfología de las puntas Still Bay, investigando la influencia del tiempo, las materias primas y el tamaño de las herramientas en el conjunto de Blombos Cave (ca 76,8-67,8 ka).

      De acuerdo con los resultados, la morfología de las puntas Still Bay ha cambiado significativa y direccionalmente a lo largo del tiempo. 
      • Vanhaeren et al (2013) habían indentificado con anterioridad cambios en otros aspectos de la cultura material. Sus resultados sugieren que aquellas poblaciones fueron sometidas a variaciones significativas en las condiciones ambientales y climáticas.
      • Los análisis de los cambios en la forma y el tamaño de las puntas a través del tiempo revelan un patrón complejo. Las puntas de las capas ca y cb (fase M1 superior) tienen formas más alargadas y están más estandarizadas que las puntas de las capas más bajas (cd_e y cc).
        • No se puede excluir la posibilidad de que el aumento de normalización a través de la secuencia esté relacionado con las materias primas utilizadas, en concreto el silcrete.
      • Los análisis de regresión múltiple indican que la relación entre el tamaño y la capa estratigráfica está muy cerca de ser significativa.
      Still Bay
      Fig 2.
      Blombos Cave: Nivel del mar (A), estratigrafía (B) y cuadrículas de excavación (C).
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      Puntas del PM del noreste de Francia

      July 7, 2015, 9:39 am
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      Yacimientos del nordeste de Francia con puntas levallois y escamas triangulares entre MIS 7-3

      Emilie Goval, David Herisson, Jean-Luc Locht y Aude Coudenneau han estudiado y comparado las puntas levallois y escamas triangulares de 26 excavaciones del noreste de Francia, desde Normandía a Flandes, que rerpesentan 35 niveles de ocupación humana durante el PM. Salvo algunas excepciones, todos ellos se localizan en paisajes de llanura.
      • La diversidad morfológica, dimensional y tecnológica es considerable, si bien todas son unifaciales.
      • Se presentan en pequeñas proporciones dentro de los conjuntos.
      • Conjuntos datados en MIS 7-6.
        • Variaciones climáticas y ambientales cíclicas. Asentamientos humanos sólo cuando las condiciones templadas regresan durante en MIS 7a y 7c y al comienzo de MIS 6 (Auguste, 2009; Hérisson, 2012).
        • Yacimientos con puntas Levallois producidas por reducción unipolar convergente: 
          • Bapaume-les-Mimbres (serie B, Tuffreau, 1976, 1987; Koehler, 2008).
          • Havrincourt (Serie N0, Goval et al, 2013; Antoine et al, 2014).
          • Le Pucheuil (serie B, Delagnes, 1993; Delagnes y Ropars, 1996).
          • Therdonne (serie N3, Lochtetal, 2010; Hérisson, 2012). Contiene 138 puntas grandes Levallois, aunque sólo representan un 0,3% del total. Posible producción in situ.
          • Champvoisy (Tuffreau, 1989).
          • Saint-Illiers-la-Ville (serie S2N2, Blaser, 2013).
        • En el nivel IIA de Biache-Saint-Vaast han aparecido dos puntas levallois cuya producción es claramente parte de un esquema de lascas Levallois recurrente. En el nivel II, aparecieron 124 raederas convergentes (Hérisson, 2012) relacionadas con abundantes restos de fauna, incluyendo 19.420 huesos identificados de 18 especies diferentes, donde los uros, el oso y el rinoceronte son predominantes (Tuffreau y Somme, 1988; Auguste, 1995; Hérisson, 2012).
        • Yacimientos con escamas triangulares.
          • Therdonne.
          • Saint-Illiers-la-Ville.
        • Se han realizado análisis de microdesgaste en Therdonne por A. Coudenneau (2013) y Biache-Saint-Vaast por V. Rots (2013). 
          • El análisis de las puntas Levallois de Therdonne incluyó 119 herramientas no retocadas. 17 muestran desgaste macroscópico relacionado con las actividades de carnicería: algunas pueden haber sido utilizadas para perforar la piel o eliminar los tendones, otras para cortar carne, y otras para eliminar extremidades. Dos puntas pueden haber sido utilizadas también como proyectiles (o al menos como armas de caza).
          • En el nivel IIA del sitio de Biache-Saint-Vaast por V. Rots (2013). La función de raederas convergentes esta en la mayoría de los casos relacionada con los cuchillos para carnicería, y en una minoría de los casos, con una actividad de la caza. La zona prensil ha sido ampliamente modificada. Estas piezas tienen una zona proximal con bordes distales respaldados ya sea para sostener la pieza directamente o para facilitar el enmangamiento (Hérisson, 2012; Rots, 2013). Además, la mayoría de estos cuchillos de carnicería son asimétricos. Más de cincuenta escamas triangulares no muestran desgaste.
      • Conjuntos datados en MIS 5e.
        • Se han descubierto pocos yacimientos. Uno de ellos es Caours (actualmente en excavación bajo la dirección de J.-Locht; Antoine e tal, 2006; Locht et al., 2009). Se trata de la única evidencia conocida del interglacial Eemiense en un contexto fluvial en la cuenca del Somme. Las fechas U/Th indican una edad media de hace ca 120 ka (Antoine et al, 2006). El clima era considerablemente más caliente que el actual, con influencia oceánica y la cubierta, de bosque caducifolio cerrado con abundantes especies (rinocerontes, hipopótamos, etc.), pero pocos individuos (Locht et al, 2014). Se recuperaron 45 puntas seudolevallois. La fauna está mejor representada.
      • Conjuntos datados en MIS 5d-5c.
        • El interglacial Weichseliense temprano se caracteriza en el norte de Francia por una degradación climática lenta y la continentalización progresiva del clima en etapas sucesivas (Antoineet al, 2003). Los yacimientos se localizan principalmente en la parte inferior de las laderas. El espectro animal era menos variado y estaba formado por grandes manadas de herbívoros. sitios herbivores.
        • Bettencourt-Saint-Ouen (nivel N3, Locht, dir, 2002).
        • Villiers-Adam (sector 1, Locht et al, 2003).
          • El principal objetivo de la talla parece haber sido la producción de puntas Levallois, de las que se han hallado 56 (Locht et al, 2003). Fueron producidas principalmente por reducción unipolar convergente. Están asociadas 29 piezas retocadas, incluyendo 8 escamas triangulares. El conjunto se completa con 21 puntas seudo Levallois. El retoquede la punta es cuidadoso, con ambos bordes convergentes con independencia del tipo de lasca.
        • Fresnoy-au-Val (serie 2, Locht, dir, 2008; Goval y Locht, 2009).
          • Una única punta Levallois. El análisis de micro desgaste del conjunto fue efectuado por A. Coudenneau, revelando usos para descarnamiento (Goval, 2012; Coudenneau, 2013).
        • Saint-Illiers-la-Ville (S2N1, Blaser, 2013).
        • Seclin (serie D7, Révillion, 1994).
        • Las puntas levallois se producen sistemáticamente utilizando un método unipolar convergente.  Las escamas triangulares y puntas pseudo-Levallois en estos conjuntos están mejor representadas, pero siguen siendo marginales (nunca representan más del 1% de todo el conjunto).
      • Conjuntos datados en MIS 5a.
        • Las condiciones climáticas y paleoambientales fueron globalmente similares a las de MIS 5c, con una continentalización más marcada. Al final de esta etapa se formaron suelos esteparios, lo que posibilitó la conservación de muchas ocupaciones en el norte de Francia. 
        • Gouy-Saint-André (Depaepe y Deschodt, 2001).
        • Bettencourt-Saint-Ouen (niveles N2b y N1, Locht dir, 2002).
          • Análisis de microdesgaste de J. P. Gaspar. Las siete puntas desenterradas en el nivel N2b2 no presentan desgaste (Locht et al, 2003). De las 117 puntas del nivel N2b3, 8 muestran marcas de uos. Dos de ellos fueron utilizados para el trabajo de madera, cinco están relacionados con la carnicería y otra se utilizó para cortar tejido animal. Una punta pudo ser utilizada como arma (Locht et al, 2003). 
        • Riencourt-les-Bapaume (niveles CA y C12, Tuffreau, 1993; Goval y Hérisson, 2006).
        • Blangy-Tronville (Depaepeet al, 1999).
        • Fresnoy-au-Val (serie 1, Goval y Locht, 2009).
          • 13 puntas Levallois. Análisis de microdesgaste de A. Coudenneau (2013). Una punta pudo ser utilizada para actividades de carnicería y una segunda como arma perforante, aunque sus dimensiones son demasiado grandes.
        • Revelles «les terres Sellier» (Locht et al., 2013a).
        • Villers -Bretonneux (serie SHS, Depaepe et al, 1997).
        • Mauquenchy (serie WAII, Locht et al, 2013b).
        • Chavignon (Sellier, 2015).
        • Auteuil (Swinnen et al, 1996; Koehler, 2012).
        • Courmelles (Sellier y Coutard, 2007).
        • Un poco más al sur, el Valle de Vanne, los yacimientos de Villeneuve l'Archeveque (serie B, Depaepe, 2007), Lailly-Beauregard (serie B, Depaepe, 2007) y Molinons (serie A, Depaepe, 2007).
        • En todos estos yacimientos fueron descubiertas puntas Levallois en cantidades variables, pero sus proporciones sólo raramente alcanzan más del 3% de toda la serie lítica. También escamas triangulares, salvo en Fresnoy-au-Val, Revelles, Blangy-Tronville, Bettencourt-Saint-Ouen y Courmelles, pero en escaso número, salvo en Riencourt-les-Bapaume, donde son abundantes. Solo Bettencourt-Saint-Ouen contiene restos de fauna, aunque en escaso número.
      • Conjuntos datados en MIS 4 y comienzos de MIS 3.
        • Durante el Pleniglaciar Weichseliense Inferior (MIS 4) el norte de Francia permaneció despoblado de humanos. La recolonización se produjo a finales de MIS 4 (Locht, 2004; Locht et al, 2014) y continuó durante el Pleniglaciar Medio (MIS 3). El paisaje era de estepa dominada por el mamut  (Guthrie, 1982).
        • Attilly (Locht et al, 2013a).
        • Beauvais (Locht et al, 1995; Locht, 2004).
          • Abundantes puntas seudo Levallois, asociadas a restos de fauna. Análisis de microdesgaste a cargo de Coudenneau (2013). Seis puntas fueron utilizadas para carnicería, incluyendo una con huellas en el borde opuesto de una acción transversal en un material duro. Tres puntas se utilizaron en materiales semiduros. Seis puntas muestran trazas de acciones transversales sobre materiales duros, como el hueso. Tres puntas cruzaron transversalmente materiales semiduros. Dos puntas posiblemente se utilizaron para el trabajo de la madera, y una de ellas también para el raspado de pieles. Una punto se utilizó de forma transversal en materiales semiduros.Otras 10 puntas pudieron ser utilizadas como lanzas para matar animales heridos o atrapados
        • No se han recuperado puntas Levallois.
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      La expansión del sapiens hacia el Norte y el Oriente de Asia

      July 9, 2015, 4:32 am
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      Expansión del HAM hacia Asia Oriental, según la arqueología
      Dos teorías se disputan la interpretación de los restos arqueológicos:
      • Ocupación temprana: Interpreta como restos de HAM algunos hallazgos en China datados en 100 ka o incluso antes.
        • Wu Liu el al (2013), han estudiado cuatro dientes de homínidos hallados en Panxian Dadong (Sur de China), datados en 300-130 ka. Los dientes muestran un mosaico de rasgos primitivos y derivados que los alinean con los del Pleistoceno Medio y Superior de Asia y Europa. Están ausentes los rasgos típicos de los neandertales.
        • Dos dientes permanentes de homínido recuperados in-situ en Lunadong, Guangxi Zhuang, China se han asignado a HAM (Christopher J. Bae et al 2014). Según múltiples fechas de series de uranio, se pueden fechar con seguridad entre 126,9 ± 1,5 ka y 70,2 ± 1,4 ka.
        • Ganqian 220-94, Shen et al, 2002.
        • Xujiayao-Houjiayao (XH), en el noroeste la cuenca del Nihewan, norte de China, excavado en 1976, 1977 y 1979. Dientes y fragmentos óseos, con características típicas de una forma no neandertal temprana de humanos arcaicos finales.
          • Varias bóvedas craneanas (15 fragmentos), dos mandíbulas y tres dientes aislados de un mínimo de diez individuos Hominini arcaicos, además de 30.000 artefactos líticos y restos de fauna asociada. En 2007 y 2008, se excavó sistemáticamente la esquina noroeste del sitio.
            • Un fragmento de maxilar izquierdo infantil consiste principalmente en la porción alveolar y tres dientes permanentes recientemente erupcionados: I1, C1 y M1, además de la raíz de un segundo molar temporal. I1 y C1 se distinguen por su forma de pala. Las dimensiones de dientes y paladar sugieren que perteneció a un varón. Los perikymata son más similares a los del HAM que a los de los neandertales (Xing et al, 2015).
            • Xujiayao 15 es un hueso temporal cuyo laberinto está dentro de la variación neandertal. No presenta ninguna otra morfología neandertal.
            • El estudio de la muestra dental (Song Xing et al 2014), revela un mosaico de rasgos primitivos y derivados que se pueden resumir de la siguiente manera:
              • Son diferentes a los de los humanos modernos y arcaicos recientes.
              • Presentan algunas características que son comunes, pero no son exclusivas, en los neandertales.
              • Conservan algunas conformaciones primitivas que aparecen en los homínidos del Pleistoceno Inferior y Medio de Asia Oriental.
              • Por tanto, el estatus taxonómico de la población es incierto. Los resultados, sugieren la posibilidad de que un linaje homínido primitivo pudo haber sobrevivido hasta el Pleistoceno Superior en China.
            • Hua Tu et al (2015) han datado, por 26Al/10Se, dos muestras de cuarzo por debajo de la capa cultural más antigua, que han proporcionado una edad media de 240 ± 50 ka. Esta datación es consistente con otra reciente por post-IR IRSL (postinfrarrojos-luminiscencia estimulada por infrarrojos) que arrojó un rango de hace 224 ± 22 a 161 ± 13 ka para las capas con restos culturales. De acuerdo con la evidencia de fauna y palinológica que es indicativa de un período de clima frío, estos resultados apoyan la proposición de que el sitio XH debe corresponder a MIS 6 (ca 190-130 ka). 
          • Bailiandong (Guangxi, China). >160 ka , Guangxi. Shen et al, 2001
          • Liujiang (Guangxi, China). 153-68 ka, muy probablemente entre 139-111 ka, Brown, 1992; Shen et al, 2002. Cartmill y Smith, 2009).
          • Maba, Guangdong. Cráneo parcial, Hallado en 1958, datado en ca 0,13 Ma por U-series, con un boquete de 14 cm producto de un fuerte golpe con un objeto pesado romo. El herido de Maba tuvo que necesitar ayuda de su grupo social. Asociado a restos de mamíferos. Mezcla de rasgos primitivos, derivados y nuevos. El perfil de la bóveda craneana es redondo y las órbitas circulares, como en los neandertales. Se considera que es un caso de convergencia. Se le asocia con el cráneo de Hathnora, Narbada (India), datado hace más de 0,15 Ma. Recientemente se han descrito nuevos hallazgos y se ha efectuado una datación del travertino, pero el contexto no está claro y tampoco la relación de los fósiles con el travertino y entre sí (Dongfang Xiao et al, 2014).
            • Zhirendong, Guangxi. Dos molares y un  gran fragmento de mandíbula. > 100 ka, Liu et al., 2010.
            • Cueva de Tontianyan, Liujiang, Guangxi-Zhung. Esqueleto incompleto de un joven adulto de 1,57 m, craneo completo con rasgos craneales muy modernos, fémures parecidos a los de neandertal o primitivos por lo grueso de la pared ósea y sin industria asociada. 0,139-0,111 Ma.
            • Xiu-Jie Wu et al (2012) analizaron los fósiles Sangiran 4, Chaoxian 1, Xujiayao 1, y Changyang 1, encontrando un suelo nasal en dos niveles similar al que presentan los neandertales, mientras que los humanos modernos mostramos un solo nivel.
            • Guanjun Shen et al (2013) han datado muestras de la cueva de Huanglong, norte de Hubei, China central mediante espectrometría de masas de la serie de U, de alta precisión. En el yacimiento, se descubrieron siete dientes de homínidos y docenas de herramientas de piedra y artefactos de hueso. La datación para los restos humanos es de 101-81 ka.
          Modelo de Continuidad con Hibridación. Características morfológicas que sugieren una aportación genética neandertal.


            • Existen diversas interpretaciones para estos fósiles de finales del Pleistoceno Medio:
              • Son el resultado evolutivo del erectus antes de su extinción.
              • Constituyen una posición intermedia entre erectus y sapiens, de acuerdo con el modelo Multirregional.
                • Wu Xinzhi (1998) propuso el modelo de continuidad con hibridación: mosaico erectus y sapiens con flujo genético de neandertales. Las características morfológicas que denotan este flujo genético serían (ver figura más arriba):
                  • A. Órbita circular y margen orbital inferolateral agudo (Maba).
                  • B. Prognatismo (Najing 1).
                  • C. Moño occipital (Liujiang).
                  • D. Protuberancia de la superficie entre la apertura piriforme y la órbita (Dali).
                  • E. Orientación más lateral de la superficie anterolateral del proceso frontoesfenoidal del hueso cigomático (UC102).
                  • Para Liu et al (2003) y Zhang et al (2004), estas características no son evidencias suficientes para deducir una aportación genética neandertal.
              • Pertenecen a poblaciones procedentes de África, relacionadas con Broken Hill, Bodo o Ndutu, que reemplazaron a erectus, tal vez con cruzamientos.

            Olas de poblamiento Out of Africa del HAM. Los dientes de Lunadong han sido datados con seguridad entre 127-70 ka.
            • Ocupación tardía. Aparición del HAM en África hace 190-160 ka y Out of Africa hace 50 ka.
              • Un fémur incompleto hallado en 2008 por Nikolay Peristov en Ust-Ishim (Omsk) ha sido datado por radiocarbono en 45 ka. Se trata del resto de sapiens más antiguo datado directamente.
              • Con menos de 60.000 años se han encontrado fósiles en Longtanshan, Salamushu, Shiyu, Zhiyang, Wushang, Shuicheng, Tianyuan Cave.
              • En la Cueva Superior de Zhoukoudian (Upper Cave) se hallaron en 1933-1934 partes de tres esqueletos datados en 29-10 ka.
              • Con 30.000 años se han encontrado restos en Quiziang (o Yiyuan).
              • Ziyang, 40-35 ka
              • Tianyuan (Fangshan, norte de China), 42-39 ka. Shang et al, 2007; Cartmill y Smith, 2009. Esqueleto parcial. La mandíbula muestra un mentón con un cuerpo mandibular grácil. El poscráneo parece moderno. 
              Es problemática la brecha 100-45 ka sin fósiles humanos, que es posible que haya sido creada artificialmente por algún problema en las técnicas de datación.

              El ADN de los denisovanos comparte ciertas mutaciones con el de los melanesios de Papúa Nueva Guinea y la isla de Bougainville, los aborígenes australianos, los nativos de Fiji, los indonesios del este, y los Mamanwa (Filipinas) que no se encuentran en los asiáticos del este del continente, los indonesios occidentales, los Jehai (Malasia), y los Onge (Islas Andamán). Esto sugiere que la expansión hacia el Extremo Oriente probablemente se produjo a través de dos rutas:
            1. Las primeras migraciones cruzaron Asia Meridional hasta dirigirse al sudeste asiático y Australasia. Marta Lahr y Rob Foley (1994) propusieron una ruta que no pasa por Próximo Oriente, sino por el cuerno de África.
            2. La gran migración cruzó Asia Central. Los restos más antiguos descubiertos podrían ser los de la gruta Tungtienyen (Guangxi, China): esqueleto que recibió el nombre de Liujiang, con mezcla de caracteres mongoloides (rasgos) y australoides (robustez). Las poblaciones origen de Asia Central portaban un marcador genético único que se originó hace 40-35 ka. Dataciones de sedimentos cercanos, sugieren una edad de 139-68 ka.
            Según Jeffrey D. Wall et al (2013) los neandertales han contribuido más al ADN de los asiáticos orientales modernos que al de los europeos modernos, por lo que tuvo que darse algún cruzamiento neandertal-moderno con posterioridad a la separación de los correspondientes antepasados.

            Se han postulado tres modelos para explicar el desarrollo de las poblaciones del este de Asia:
            • Las poblaciones del norte de Asia emigraron hacia el sur, y se mezclaron con los antepasados ​​que se habían establecido en el Sudeste de Asia.
            • El segundo modelo sugiere que las poblaciones del norte de Asia Oriental evolucionaron a partir de los pobladores del sur.
            • El tercer modelo supone que las poblaciones del norte y el sur de Asia oriental evolucionaron independientemente desde finales del Pleistoceno Superior.
            Chuan-Chao Wang y Hui Li (2013) han revisado los estudios sobre el ADN-Y de los asiáticos orientales.
            • Los haplogrupos C, D, O y N, que representan más del 90% del total, proceden del sudeste asiático, en tres oleadas migratorias.
              • Hong Shi et al (2013) han estudiado la distribución del haplogrupo N-M231 (Hg N). Los análisis apoyan un origen de Hg N en el sur de China. Los autores proponen que la dispersión de Hg N se inició desde el sur de China hace unos 21 ka, con el hielo en retirada después del máximo glacial en Asia, dirigiéndose hacia el norte de China hace 18-12 ka, para llegar a Siberia hace 14-12 ka, con expansión de la población y migración hacia el oeste de Asia Central y Este y norte de Europa hace 10-8 ka.
            • La presencia de haplogrupos E, G, H, I, J, L, Q, R y T en el noroeste de China refleja el reciente flujo de genes desde el oeste y el norte. Se observa una disminución progresiva de oeste a este.
            Oleadas migratorias hacia Asia Oriental, según el ADN-Y



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            La autoría del Uluzziense de Cavallo

            July 10, 2015, 8:17 am
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            Ubicaciones Fig 1. Sitio.
            Círculos blancos: yacimientos uluzzienses.
            Círculos negros: Restos neandertales con la misma datación que los yuacimientos anteriores.
            Cuadrados blancos: yacimientos protoauriñacienses.
            Cuadrados negros: yacimientos protoauriñacienses utilizados en el modelo de edad de Banks, d’Errico y Zilhão, 2013.
            Triángulos negros: yacimientos con niveles uluzzienses y protoauriñacienses utilizados en el modelo de edad de Banks, d’Errico y Zilhão, 2013.
             Estrellas: Grotta del Cavallo y Grotta del Poggio.
            1. Grotte de l'Observatoire; 
            2. Yacimientos Grimaldi (por ejemplo Mochi); 
            3. Fumane;
            4. Paina; 
            5. Porcari; 
            6. Salviano; 
            7. Maroccone; 
            8. Val di Cava; 
            9. Podere Colline; 
            10. Casa ai Pini; 
            11. San Romano; 
            12. San Leonardo;
            13. Indicatore; 
            14. Santa Lucia I; 
            15. Val Berretta; 
            16. Calvello; 
            17. Fabbrica; 
            18. Foresta Umbra; 
            19. Paglicci; 
            20. Falce del Viaggio; 
            21. Tornola; 
            22. Serino; 
            23. Castelcivita; 
            24. Cala; 
            25. Poggio; 
            26. San Pietro; 
            27. Torre Testa; 
            28. Cosma; 
            29. Uluzzo; 
            30. Cavallo; 
            31. Mario Bernardini; 
            32. Serra Cicora; 
            33. Veneri de Parabita; 
            34. Vindija; 
            35. Lakonis I; 
            36. Klisoura

            Los únicos restos humanos asociados al uluzziense son dos molares deciduos de Grotta del Cavallo (Santa Caterina, Nardo, Lecce, Italia), de morfología HAM.
            • dM1 izquierdo de la capa E-III y dM2 del nivel E-II/I, si bien la asignación estratigráfica es incierta. Hay contradicciones entre los informes de campo y la descripción antropológica principal de los restos en cuanto a su morfología y el nivel de procedencia.
            La Grotta del Cavallo fue excavada por primera vez en la década de 1960 por Arturo Palma di Cesnola, mientras Edoardo Borzatti von Lowenstern dirigía las excavaciones en las cercanas Grotta di Uluzzo y Grotta-Riparo Uluzzo C. En 1961 se efectuó una cata inicial y las excavaciones se llevaron a cabo anualmente entre 1963-1966. En los años que siguieron, el sitio fue ampliamente dañado por la actividad de los saqueadores. A finales de los 1970 y principios de los 1980, después de varios años dedicados reparar la destrucción, las investigaciones arqueológicas se reanudaron y se identificaron y excavaron los restos uluzzienses que se habían librado del el saqueo. El trabajo posterior y en curso se centró en la secuencia musteriense.

            Figura 2. Grotta del Cavallo y los sitios Uluzzo Bay.
            Localización de la Bahía Uluzzo y la Grotta del Cavallo.
            João Zilhão, William E. Banks, Francesco d’Errico y Patrizia Gioia han reevaluado las dataciones, los hallazgos custodiados en el Depósito de Antigüedades de Taranto y Universidad de Siena y archivos asociados, un registro de mediados de los ochenta de los hallazgos líticos y las publicaciones coetáneas de las excavaciones, que corresponden a los dos primeros años de excavaciones, que forman el contexto asociado a los restos humanos. De acuerdo con sus conclusiones:
            • La capa A superificial corresponde al Holoceno (Neolítico) y se presenta perturbada.
            • La capa B ha sido asignada al Romanelliense (último Epigravetiense).
            • Aparece un nivel intermedio C, de cenizas volcánicas.
            • De las capas D y E se recuperaron conjuntos líticos Uluzziense, Protoauriñaciense, Auriñaciense y Epigravetiense Temprano. Esta variación había sido interpretada por Palma di Cesnola como cambios en el tiempo y no como conjuntos separados. Palma di Cesnola corrigió post-hoc la unidad de procedencia para los artículos que él interpretó como fuera de lugar (por error de excavación) o desplazados (por perturbaciones), especialmente, en el material de 1963.
              • La composición del conjunto de la capa D, perturbada por madrigueras de roedores que ocasionaron la intromisión de materiales desde la capa B, sólo admite dos alternativas:
                • Un palimpsesto indiferenciado de restos uluzzienses, protoauriñacienses y auriñacienses.
                • Un depósito protoauriñaciense que también contiene artículos uluzzienses y auriñacienses. Esta es la hipótesis más parsimoniosa.
            • La capa F, Musteriense, fue afectada en los 1960 por una importante perturbación.
            • Las capas G-I corresponden al Musteriense.
            • La procedencia de las muestras de conchas ornamentales datadas por radiocarbono también es equívoca.
            Por consiguiente, la autoría de los tecnocomplejos de Cavallo, en base a la afiliación taxonómica de los dientes, es discutible.

            Enlace

            A. Ronchitelli, K. Douka, S. Benazzi, P. Boscato, P. Gambassini, T. Higham y A. Moroni replican a Zilhão et al. 
            • El diente más antiguo proviene de debajo de la solera inferior de la capa E-III, bajo un hogar que había permanecido intacto.
            • Al contrario de lo que opinan los anteriores autores, el conjunto es coherente.
            • No se han hallado adornos de concha asociados con neandertales o en contextos musterienses en ningún lugar de Eurasia.
            Réplica de Ronchitelli et al (2015)
            Uluzziense
            Fig 3. The Grotta del Cavallo stratigraphy according to Palma di Cesnola.
            Estratigrafía de la Grotta del Cavallo, según Palma di Cesnola.

            Fig 6. Vertical distribution of diagnostic lithics in layers D and E of Grotta del Cavallo.
            Diagnóstico de las herramientas halladas en los niveles D y E de la Grotta del Cavallo. 

            Fig 12. Neandertals from the time of emergence of the Uluzzian and age of Europe’s earliest moderns.
            Cuendo el Uluzziense surge en Italia, los neandertales habitan al este, nordeste y norte.

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            Las manos humanas son más primitivas que las de los chimpancés

            July 14, 2015, 2:49 pm
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            Proporciones de la mano en los humanos y otros primates antropoides
            La mano humana se distingue de la de los simios por un pulgar proporcionalmente más largo en relación a otros dedos, lo que se ha relacionado funcionalmente con la manipulación selectiva y la forma de locomoción. Sin embargo según Sergio Almécija et al (2012) el pulgar largo es una característica primitiva y por tanto no está relacionada con una capacidad reciente de manipulación; fueron los simios los que más evolucionaron alargando los otros dedos y acortando el pulgar.

            Proporciones de los dedos de la mano en relación al tamaño corporal en los humanos y otros primates antropoides

            Sergio Almécija, Jeroen B. Smaers y William L. Jungers han estudiado las proporciones de las manos de humanos y otros simios, incluyendo fósiles de Procónsul heseloni, Hispanopithecus laietanus, Ardipithecus ramidus, Australopithecus sediba y Homo neanderthalensis y han efectuado un análisis evolutivo.
            Los resultados revelan altos niveles de disparidad en las proporciones de las manos entre los Hominoidea modernos, que se explican por diferentes procesos evolutivos:
            • Evolución autapomórfica en Hilobatidae: alargamiento extremo de los dedos incluido el pulgar.
            • Adaptación convergente en chimpancés y organgutanes (evolución homoplásica): alargamiento de los dedos, en menor grado que Hilobtidae, pero no del pulgar.
            • Pocos cambios en Gorillini y Hominini (evolución plesiomórfica).
              • Ar. ramidus es intermedio entre humanos y chimpancés, pero con pulgares cortos.

            Árbol filogenético que muestra las adaptaciones en las longitudes de los dedos de la mano. Se destacan los nodos 
            Estos resultados apoyan el siguiente escenario evolutivo:

            • El esqueleto de los Homininae evolucionó en mosaico, de modo que los simios existentes no son buenos modelos ancestrales.
            • En algunos linajes de simios, coevolucionaron las longitudes de las extremidades y las proporciones de los dedos en un contexto de adaptación a la suspensión bajo las ramas.
            • Las similitudes en las proporciones de la mano entre humanos, gorilas y el simio ancestral africano indican que los dedos muy largos no fueron un requisito para el nudilleo.
            • Estas similitudes también indican que la longitud de los dedos de los australopitecinos no impedían la escalada a los árboles.
            • En los seres humanos, las longitudes de los dedos, incluyendo el pulgar, sólo se han modificado ligeramente desde el ancestro común más reciente con Pan, probablemente en relación con el refinamiento en la manipulación, según lo sugerido por las similitudes convergentes con Cebus y Theropithecus.
            El antepasado más reciente de los Hominini
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