Australopithecus afarensis

• Holotipo: LH4. Mandíbula con dentición de un adulto.
• Yacimientos:
• Tanzania
• Laetoli
• Kenia
• Koobi Fora
• West Turkana
• Kantis (Mbua et al, 2016)
• Etiopia
• Dikika
• Omo
• Maka
• Hadar
• Middle Awash
• Woranso-Mille, Afar.

• P3 con una corona más molarizada y simétrica con una segunda cúspide más frecuente (metacónido) y una orientación transversal con respecto a la hilera de dientes.
• Canino superior asimétrico con el hombro mesial de la corona más apical.
• dm1 molarizado, con talónido expandido bucolingualmente.
• Perfil del corpus anterior recto, más comúnmente vertical, con un segmento basal lleno y poca o ninguna inflexión inferomedial del corpus inferior bajo los caninos y premolares.
• Caninos inferiores posicionados medialmente al eje de la fila de poscaninos.
• Paladar equivalente o más ancho.
• Apertura nasal definida por márgenes agudos laterales y márgenes inferiores diferenciados, con el jugum canino con entidad propia en la topografía circumnasal.
• Meato auditivo externo más grande. 

Ubicación de Laetoli

Hallazgos

• Laetoli, Tanzania. 3,7-3,5 Ma. Dientes.

• Huellas de Laetoli 
• Sitio G. Paul Abell ,1978. 3,7 Ma. Huellas dejadas por varios individuos bípedos:
• G1, individuo infantil.
• G2, individuo adulto.
• G3, superpuestas a G2.
• Sitio S. Masao et al, 2016. A unos 150 m del sitio G.
• S1 y S2, que se mueven en la misma paleosuperficie y en la misma dirección que los tres individuos documentados en el sitio G. Las huellas de G y S se consideran contemporáneas.
• La huella de S1 ("Chewie") mide 26 cm y pudo pertenecer a un macho de 165 cm y 45-48 kg. Las otras huellas, incluyendo las del sitio G, corresponderían a hembras y juveniles.
• Un macho caminando con varias hembras sugiere una estructura social cercana a la de los gorilas.
• Garusi I. Mandíbula.
• LH-2. Mandíbula.
• LH-4. Holotipo.
• LH-5. Mandíbula.
• LH-21. Esqueleto juvenil parcial fragmentario.

Estratigrafía de Laetoli

KSD-VP-1/1. Australopithecus afarensis.

• Woranso-Mille (WORMIL), Afar. Etiopía. Estudiado por Haile-Selassie.

• KSD-VP-1/1 Kadanuumuu. Muchos fragmentos postcraneales. Haile-Selassie et al, 2010. Yohannes Haile-Selassie y Denise F. Su (2015), han coordinado la publicación de los estudios sobre KSD-VP-1/1, Kadanuumuu, correspondiente a un macho adulto, hallado en Woranso-Mille, Etiopía, ca 40 km al norte de Hadar, Gona y Dikika, y datado en hace 3,6 Ma (Saylor et al, 2015).
• Kadanuumuu muestra la única tibia completa conservada de afarensis y apoya la hipótesis de que sus piernas eran relativamente largas, como en los humanos.
• Su tórax revela una postura completamente erguida (Latimer et al, 2015).
• Se han recuperado seis vértebras cervicales parciales (C2-C7), las más antiguas conocidas de los Hominini. Son más derivadas que las de Lucy y Selam y evidencian un régimen de carga ortrógado y un cuello muy móvil (Meyer, 2015).
• La escápula y la clavícula apoyan la interpretación de que el hombro de afarensis estaba más cranealmente orientado que el de los humanos, pero por otra parte el tamaño grande de la fosa infraespinosa y la musculatura de la clavícula y la escápula recuerdan a las de los humanos, sugiriendo que la extremidad superior empezaba a enfocarse en la manipulación. (Melillo, 2015).
• La pelvis es de aspecto moderno y difiere poco de la de los HAM (Lovejoy et al, 2015)
• Probablemente el hábitat estaba constituido por bosques densos con algunas áreas distantes de pastizales abiertos o matorrales (Su, 2015).

KSD-VP-1/1. Australopithecus afarensis. Reconstrucción de la pelvis.

• Kantis, cerca de Nairobi, Kenya. 3,5-3,3 Ma.
• Algunos dientes probablemente de dos menores y un adulto y un cubito izquierdo (KNM-RK 53525) de un macho adulto. La fauna y los isótopos de carbono sugieren un entorno más abierto y con plantas C4 que el reportado para otros yacimientos de afarensis, con prados, una fuente de agua permanente y algunos árboles. Estos hallazgos amplían el rango de distribución de afarensis a las tierras altas al este del Valle del Rift (Mbua et al, 2016).
• Maka, Middle Awash, Etiopía. 3,4 Ma. Algunas mandíbulas, una de ellas casi completa.
• Fémur proximal.
• Húmero.

Ubicación de Hadar y Dikika

• Hadar, Etiopía. 3,4-2,96 Ma. Miembros Sidi Hakoma, Denen Dora y Kada. 367 especímenes (90% del total de la especie). 57 mandíbulas de adulto o subadulto. 12 calvarias.

• AL 129-1 (Donald Johanson, 1973). 3,4 Ma. Porciones de ambas piernas, incluyendo una rodilla derecha muy pequeña, pero que aparentemente, pertenece a un adulto.
• AL 288-1, Lucy (Donald Johanson y Tom Gray, 1974). 3,2 Ma. Lucy fué una hembra adulta de 25 años. Se encontró el 40% de su esqueleto. La pelvis, el fémur y la tibia demuestran que era bípeda. Medía 1'07 cm de altura y pesaba 28 kg.
• AL 333 Site, The First Family (Donald Johanson, 1975). 3,2 Ma. Restos pertenecientes a 13 individuos de todas las edades. La talla de los individuos varía considerablemente. Los científicos debaten si se trata de una sóla especie o de varias.
• AL 333-105. Cráneo juvenil parcial.
• AL 333-160, un cuarto metatarsiano del pie izquierdo. Ward, Kimbel y Johanson (2011).
• Abundantes restos de miembros superiores, miembros inferiores y material axial.
• AL 400 1a, mandíbula inferior halladan entre 1974-1977 por Don Johanson. Está fechada en ca 3 Ma. Relativamente larga y estrecha, con molares traseros de tamaño moderado con patrón 'Y-5' e incisivos relativamente amplios.
• AL 417-1. Cráneo parcial.
• AL 438-1. Esqueleto parcial con asociaciones craneodentales.
• AL 444-2. (Bill Kimbel y Yoel Rak, 1991). 3 Ma. Hallado por Tim White. Se trata de un cráneo con el 70% de los huesos, correspondiente a un macho adulto grande, con capacidad craneal de 550 cc. De la comparación con Lucy se deduce un gran dimorfismo sexual.
• AL 822-1. Cráneo casi completo. Hallado en 2000. Probablemente de hembra por su pequeño tamaño.

AL 129-1. Australopithecus afarensis.

AL 200-1 Australopithecus afarensis

AL 444-2. Australopithecus afarensis

• Koobi Fora, East Turkana, Kenya (Miembro Tulu Bor). 3,35 Ma.
• KNM-ER 2602. Calvaria parcial.
• Dikika (al sur y cerca de Hadar), Etiopía. 3,3 Ma.
• DIK-1/1, Selam, Bebé Dikika (Zeresenay Alemseged, 2000). Cráneo y resto de esqueleto bastante completo de una niña de tres años, según estimaciones a partir de la dentición. Hioides primitivo, con dificultad para emitir sonidos articulados debido a la presencia de sacos de aire. Bipedia incipiente y conservación de la trepa. Escápula similar a la del gorila. Canales semicirculares parecidos a los de los simios africanos. Su volumen craneal corresponde a un 65-88% del típico de la especie. En los chimpancés a los tres años se alcanza el 90%, de lo que se deduce que, en nuestra línea evolutiva, la infancia estaba ya en proceso de prolongación.
• En la localidad DIK-55 fueron hallados dos huesos con marcas de corte, datados en 3,39 Ma (McPherron et al 2010 y Thompson et al 2015, pero Manuel Domínguez-Rodrigo, Travis Rayne Pickering y Henry T. Bunn 2011).

DIK 1/1

DIK 1/1

• Nefuraytu, Woranso-Mille, Afar, Etiopía, con una datación de hace 3,330-3,207 Ma.  Haile-Selassie et al, 2016.
• NFR-VP-1/29, es una de las mandíbulas más completas asignadas a la especie hasta el momento. Es una de las mandíbulas de mayor tamaño atribuidas a Au. Afarensis por lo que probablemente perteneció a un macho. Presenta casi todas las características arcaicas distintivas documentadas para Au. Afarensis. Conserva los dientes izquierdos I2, P4 y M3; y los derechos P4 y M3.
• NFR-VP-1/2, es una corona completa sin erupcionar de un M1 inferior derecho.
• NFR-VP-1/58, es una corona de M2 o M3 inferior derecho.
• NFR-VP-1/96: Mitad lingual extremadamente desgastada de un canino inferior.
• NFR-VP-1/213: Es una corona de un M3 superior derecho.
• NFR-VP-1/214: pequeño fragmento de un hueso frontal.

Fósiles de Australopithecus afarensis procedentes de Nefuraytu, Woranso-Mille, Afar, Etiopía, con una datación de hace 3,330-3,207 Ma. a, b, c y d: NFR-VP-1/29. e: NFR-VP-1/2 f: NFR-VP-1/58 g: NFR-VP-1/213 Haile-Selassie et al, 2016

Australopithecus afarensis. AL 288-1 Lucy

Morfología.

1. De acuerdo con Philip L. Reno​ y C. Owen Lovejoy (2015) el dimorfismo esquelético de afarensis resulta similar al de los humanos modernos e intermedio entre los chimpancés y los gorilas. Los especímenes extremos como Lucy, AL 128/129, Kadanuumuu, y AL 333-3 se pueden acomodar dentro de las distribuciones humanas. La superposición apreciable entre el tamaño de ambos sexos sugiere una ausencia de selección dirigida por el aumento de tamaño masculino. El peso de Ardi (hembra) se ha estimado en 50 kg, similar al de los especímenes mayores de afarensis (McHenry, 1992), lo que sugiere que el tamaño de los primeros homínidos fue en general estable. El aumento en la fecundidad pudo deberse a una moderación en la agresión interindividual, como sugiere la feminización del canino del macho (Lovejoy, 2009), sin que se hubiese modificado la dieta (Suwa et al, 2009). Sin embargo, las huellas de Laetoli revelan una dimorfismo sexual comparable al de los gorilas (Masao et al, 2016).
2. 1,00-1,65 m. Considerable longitud de las piernas. 29-48 kg.
3. Capacidad craneal 478 cc (entre 380-540 cc), poco mayor que la de los chimpancés. Cráneo largo y bajo, claramente similar al de un primate, estirado entre el prognatismo alveolar y el ángulo formado por el occipucio. El patrón de crecimiento del temporal es similar al del gorila (Claire E. Terhune et al, 2013). Las superficies de inserción del músculo temporal indican un gran desarrollo de su parte posterior, con poderosa cresta nucal. Asimetría cortical poco marcada. La red de la vena meníngea media es más densa en la parte posterior. Crestas sagital y nucal marcadas. Hueso occipital anguloso entre la placa y el plano nucal. Base del cráneo poco flexionada, acampanada. Orificio occipital en posición relativamente retrasada, pero orientado hacia abajo. Hueso de la parte inferior neumatizado, como en los grandes simios. 
4. Prognatismo subnasal. Rostro muy prognato, especialmente en la región alveolar. El plano óseo que une la base de la nariz y la parte del maxilar encima de los incisivos forma un clivus nasoalveolar. Articulación de la mandíbula poco profunda, paladar poco profundo en la parte anterior.
5. Arcada dental en U la superior y V intermedia la inferior. No existen pilares óseos verticales que refuercen los márgenes del orificio nasal. La raíz anterior del arco cigomático nace a la altura de M1. Sigue habiendo fosa canina en esta región del maxilar. Arcada dental superior más bien larga, estrecha y poco divergente hacia atrás. Mandíbula robusta, con una sínfisis muy inclinada hacia atrás. Las características dentales nos indican que Australopithecus afarensis está en una rama que se separa de la que dará origen a Homo.

• Incisivos situados lateralmente en relación a la abertura nasal, anchos y con raíces curvas.
• Caninos salientes (especialmente los machos) más pequeños que en los chimpancés y anamensis, pero sustancialmente más grandes que en los humanos. Forma espatulada.
• Los caninos superiores se desgastan por la punta, como en todos los homínidos, pero también en los lados, como en los monos antropomorfos: un pequeño diastema separa el canino inferior del primer premolar inferior P3, para albergar un canino superior saliente. 
• La morfología de P3 es intermedia, con una corona asimétrica, pequeña cúspide interna -que puede estar ausente- y otra externa mayor (los chimpancés tienen una sola cúspide y los sapiens dos aproximadamente del mismo tamaño) y amplia variabilidad morfológica.
• El tamaño de los molares aumenta de M1 a M3. 

• Para C. Owen Lovejoy afarensis es un bípedo exclusivo. Los rasgos que sugieren un desplazamiento arbóreo serían plesiomorfias indicativas solo de una historia arbórea.

De izquierda a derecha, arcadas dentales inferiores de ramidus, anamensis y afarensis.

Comparación de Homo sapiens, Australopithecus afarensis y chimpancé. Ward y Hammond, 2016

Discusión filogenética

En cuanto a su origen, la relación con anamensisparece clara.

Skelton y McHenry, 1992, en su análisis cladístico, consideraron que afarensis pudo haber evolucionado a una especie desconocida, similar a aethiopicus en algunos rasgos no relacionados con el aparato masticador. Esta especie sería la ancestral de aethiopicus, africanus, Homo y resto de Paranthropus.

• Strait et al (1997) y Grine (2000) proponen que afarensis evolucionó a una especie similar a africanus, con  rasgos primitivos, de la que por un lado surgiría africanus como rama muerta y por otro un ancestro común a Homo y Paranthropus. En consecuencia, para conservar la monofila de los géneros, clasifican afarensis dentro de Praeanthropus.

Posición filogenética de afarensis. Melissa Thomas.

Cabe preguntarse en qué medida cabe incluir en la misma especie ejemplares de Laetoli y Hadar, muy separados entre sí, además de una distancia en el espacio de 1.800 km., y en el tiempo de 0,8 Ma.

• Tobias (1980) sostuvo sin éxito que todos los ejemplares de Laetoli, Hadar, Sterkfontein y Makapansgar pertenecen al Australopithecus africanus de Dart, aun cuando se puedan identificar subespecies.
• Poirier (1987) opinaba que ver en la muestra de Hadar una o varias especies depende de cuánta variabilidad morfológica debe permitirse dentro de una especie y cuánta variabilidad morfológica puede explicarse por dimorfismos sexuales.
• Conroy (2005) reconoce la posibilidad de dos especies, una de las cuales daría lugar a boisei.
• Olson (1985) atribuyó las diferencias a presiones selectivas.
• Algunos ejemplares habrían desarrollado especializaciones que permitirían clasificarlos como miembros del clado Paranthropus. De este modo, la idea de que la separación entre Paranthropus y Homo ocurrió hace 2,5 Ma, quedaría destruida porque los ejemplares robustos de Hadar tendrían al menos 3 Ma.
• En 1994 Kimbel, Johanson y Rak describieron el ejemplar llamado el hijo de Lucy, de 3 Ma, de cráneo muy ancho pero cuerpo mandibular menos robusto que el promedio. Este ejemplar apoya la hipótesis de una especie única muy variable. Otros hallazgos recientes hablan a favor de unos dimorfismos sexuales grandes.
• White y Johanson han encontrado fósiles con un amplio rango de variación de tamaño en el mismo yacimiento y con una datación en un periodo corto de tiempo. Un fémur largo muestra las mismas adaptaciones que el fémur corto de Lucy.
• En todo el espectro de hábitats se encuentran tanto individuos grandes como pequeños.
• William H. Kimbel (2007) piensa que la especie ofrece un dimorfismo sexual grande junto con una tendencia anagenética al incremento de tamaño del cráneo. Este aumento de tamaño se produce con una gran variedad morfológica propia de una evolución en mosaico. Por otra parte las calvarias de machos jovenes son difícilmente distinguibles de las de hembras adultas.

Rak et al (2007) vinculan los afarensis con Paranthropus robustus, debido a que sus ramus mandibulares son iguales (sinapomorfia) y similares a los de los gorilas (homoplasia).

La opinión más generalizada es considerar una única especie antecesora de todos los homínidos posteriores (Lewin y Foley, 2004; Boyd y Silk, 2004; Harmon, 2006).

Adam van Arsdale: Australopithecus afarensis

Enlaces:             
‘‘Lucy’’ Redux: A Review of Research on Australopithecus afarensis. William H. Kimbel* and Lucas K. Delezene (2009).
Paleoecology and Paleoenvironment: a Case Study of Plio-Pleistocene Mammals from Laetoli. Kris Kovarovic (2012).
Lucy (A. afarensis) and Early Hominid Bi-Pedalism. Melissa Orenstein (2013)

Bibliografía:             

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• Leakey, Mary Douglas, and John Michael Harris. Laetoli, a Pliocene site in northern Tanzania. Clarendon Press. Oxford University Press, 1987. 
• White, Tim D. "Additional fossil hominids from Laetoli, Tanzania: 1976–1979 specimens." American Journal of Physical Anthropology 53.4 (1980): 487-504. 
• Raichlen, David A., et al. "Laetoli footprints preserve earliest direct evidence of human-like bipedal biomechanics." PLoS One 5.3 (2010): e9769.
• Stern Jr, Jack T., and Randall L. Susman. "The locomotor anatomy of Australopithecus afarensis." American Journal of Physical Anthropology 60.3 (1983): 279-317. 
• Kimbel, William H., et al. The skull of Australopithecus afarensis. Oxford University Press, 2004. 
• Ward, Carol V. "Interpreting the posture and locomotion of Australopithecus afarensis: Where do we stand?." American journal of physical anthropology119.S35 (2002): 185-215. 
•  Johanson, Donald C., et al. "Morphology of the Pliocene partial hominid skeleton (AL 288‐1) from the Hadar formation, Ethiopia." American Journal of Physical Anthropology 57.4 (1982): 403-451.
• Alemseged, Zeresenay, et al. "A juvenile early hominin skeleton from Dikika, Ethiopia." Nature 443.7109 (2006): 296-301. 
•  McPherron, Shannon P., et al. "Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika, Ethiopia." Nature466.7308 (2010): 857-860. 
• Wynn, Jonathan G., et al. "Geological and palaeontological context of a Pliocene juvenile hominin at Dikika, Ethiopia." Nature 443.7109 (2006): 332-336.